Фотосинтез как физиологический процесс в листьях растений

Содержание

1. 1. Фотосинтез: роль и место в жизни растений3
2. 2. Механизмы фотосинтеза: от света до глюкозы5
3. 3. Факторы, влияющие на интенсивность фотосинтеза7
4. 4. Значение фотосинтеза для продуктивности и адаптации10
5. Список литературы12

1. Фотосинтез: роль и место в жизни растений

Фотосинтез занимает особое положение среди физиологических процессов растений. Это единственный механизм в биосфере, который напрямую преобразует энергию солнечного света в энергию химических связей. Он осуществляется в хлоропластах, специализированных органеллах клетки. Свет улавливается пигментами, после чего запускается цепь реакций, ведущая к синтезу органических соединений. Растение выступает при этом как автотроф: оно само создаёт себе пищу из неорганических веществ и не нуждается в готовых органических источниках углерода.

Продуктом этого процесса становятся углеводы. Они служат строительным материалом и источником энергии для самого растения. Побочным продуктом, но от того не менее значимым, выделяется кислород. Именно эта «побочность» и определила судьбу земной атмосферы. Без фотосинтеза запасы кислорода на планете были бы исчерпаны геологическими процессами окисления ещё миллиарды лет назад. Сложная жизнь в её нынешнем виде в таком случае просто не возникла бы.

Человечество пришло к пониманию этого явления не сразу. В 1771 году английский химик Джозеф Пристли провёл знаменитый опыт: он поместил мышь под стеклянный колпак, и животное погибло. Однако если под тот же колпак вместе с мышью ставилось растение, зверёк оставался жив. Пристли заключил, что зелёные части растений способны «исправлять» воздух, испорченный дыханием. Он ещё не знал, что речь идёт о поглощении углекислого газа и выделении кислорода, но сам факт газообмена был установлен экспериментально.

Спустя восемь лет, в 1779 году, голландский врач Ян Ингенхаус сделал следующий важный шаг. Он доказал, что «исправление» воздуха происходит только на свету и только зелёными частями растения. Именно Ингенхаус впервые сформулировал представление о том, что растения

используют световую энергию для питания. Позднее, в XIX веке, швейцарский ботаник Николя Теодор де Соссюр установил, что прирост массы растения связан с поглощением воды и углекислого газа. Немецкий физиолог Юлиус фон Сакс в 1864 году обнаружил в хлоропластах крахмал, который образуется в ходе фотосинтеза. Эти открытия, растянувшиеся на столетие, в итоге сложились в картину, известную сегодня каждому школьнику.

Глобальное значение фотосинтеза трудно переоценить. Каждый год растительность суши и океана связывает около 120 миллиардов тонн углекислого газа, возвращая в атмосферу примерно столько же кислорода. Этот цикл поддерживает баланс газов, пригодный для дыхания всех аэробных организмов. Но роль фотосинтеза не ограничивается атмосферой. Органические вещества, созданные растениями, становятся первым звеном пищевых цепей. Травоядные получают энергию, поедая листья и плоды, а хищники поедают травоядных. Так солнечный свет, запасённый в химических связях глюкозы, передаётся от уровня к уровню, питая всё живое на планете. Фотосинтез, таким образом, это не просто один из физиологических процессов растения. Это фундаментальный механизм, связывающий космическую энергию Солнца с жизнью биосферы.

2. Механизмы фотосинтеза: от света до глюкозы

Хлоропласт выполняет роль фабрики, где свет превращается в сахар. Внутри него различимы две зоны: строма, заполняющая объём, и тилакоиды, образующие систему уплощённых мембранных мешочков, часто собранных в стопки (граны). В мембранах тилакоидов находятся молекулы хлорофилла и белки электрон-транспортной цепи, а в строме растворены ферменты цикла Кальвина. Такое пространственное разделение принципиально: оно позволяет двум фазам фотосинтеза идти одновременно, но в разных компартментах, не мешая друг другу.

Световая фаза стартует в тот момент, когда квант света попадает на молекулу хлорофилла в реакционном центре фотосистемы II. Энергия возбуждает электрон, который покидает молекулу и передаётся по цепи переносчиков. Потерянный электрон восполняется за счёт фотолиза воды: фермент расщепляет H₂O на протоны, электроны и молекулярный кислород. Этот процесс, открытый ещё в 1930-х годах Робертом Хиллом, поставляет электроны непрерывно, а кислород выделяется как побочный продукт. Энергия возбуждённого электрона по пути тратится на создание протонного градиента, и синтаза АТФ использует этот градиент для фосфорилирования АДФ, образуя АТФ. Далее электрон попадает в фотосистему I, где получает дополнительную порцию света, и в итоге передаётся на НАДФ⁺, восстанавливая его до НАДФН. Обе фотосистемы работают последовательно, и это сопряжение двух световых актов известно как Z-схема, описанная Робертом Хиллом и Федериком Бендаллом в 1960 году. Продукты световой фазы, АТФ и НАДФН, не запасаются надолго, они сразу поступают в строму.

Темновая фаза не требует света напрямую, но полностью зависит от его продуктов. В строме разворачивается цикл Кальвина, названный по имени Мелвина Кальвина, который расшифровал его в 1950-х годах с использованием радиоактивного углерода-14. Первый этап, карбоксилирование: фермент

Рубиско (рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилаза/оксигеназа) присоединяет CO₂ к пятиуглеродному акцептору рибулозо-1,5-бисфосфату. Образуется нестабильное шестиуглеродное соединение, которое мгновенно распадается на две молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты. На втором этапе 3-ФГК фосфорилируется за счёт АТФ и восстанавливается НАДФН до глицеральдегид-3-фосфата. Часть этого трёхуглеродного сахара выходит из цикла и идёт на синтез глюкозы, фруктозы и крахмала. Оставшиеся пять из каждых шести молекул Г3Ф запускают сложную серию реакций регенерации, в ходе которых вновь образуется рибулозо-1,5-бисфосфат. На один полный оборот цикла, дающий одну молекулу Г3Ф, требуется три молекулы CO₂, девять АТФ и шесть НАДФН. Именно здесь, в строме, завершается путь от солнечного луча до молекулы глюкозы, которая далее транспортируется по флоэме в другие органы растения.

3. Факторы, влияющие на интенсивность фотосинтеза

Интенсивность фотосинтеза не бывает постоянной. Она меняется под действием множества условий, которые физиологи растений объединяют понятием лимитирующих факторов. Суть этого правила, сформулированного ещё Юстусом фон Либихом, сводится к простому положению: скорость процесса определяется фактором, находящимся в минимуме. Для фотосинтеза таких факторов несколько, и их взаимодействие задаёт реальную продуктивность листа в каждый конкретный момент.

Свет служит первичным двигателем всего процесса. Зависимость фотосинтеза от освещённости описывается кривой с двумя выраженными участками. При слабом свете скорость реакции прямо пропорциональна количеству падающих фотонов: чем больше света, тем быстрее идут фотолиз воды и синтез АТФ. Однако линейный рост продолжается лишь до определённого момента. Достигнув так называемого уровня светового насыщения, кривая выходит на плато. Дальнейшее увеличение освещённости уже не ускоряет фотосинтез, поскольку в дело вступают иные ограничения: нехватка углекислого газа или неспособность ферментов темновой фазы перерабатывать возросший поток энергии. У теневыносливых растений плато наступает раньше, у светолюбивых позже, что отражает их адаптацию к разным условиям произрастания.

Концентрация углекислого газа в атмосфере (около 0,04%) для большинства растений является тем самым фактором, который сдерживает максимальную скорость фотосинтеза даже при ярком солнце. Повышение содержания CO2 до определённого порога закономерно ускоряет фиксацию углерода в цикле Кальвина. Поэтому в теплицах практикуют подкормку растений углекислым газом, увеличивая его концентрацию в несколько раз. Но и здесь есть предел: после достижения концентрации насыщения дальнейшее обогащение атмосферы газом перестаёт давать прирост. У растений с C4-типом фотосинтеза, таких как кукуруза или

сорго, этот порог значительно ниже: их ферментные системы способны эффективно концентрировать CO2 вокруг ключевого фермента Рубиско.

Температура воздействует на фотосинтез опосредованно, через скорость ферментативных реакций. Для большинства растений умеренного климата оптимум лежит в диапазоне 25-30 °C. При понижении температуры активность ферментов падает, и даже при хорошем освещении процесс замедляется. При повышении сверх оптимума начинается денатурация белков и нарушение целостности мембран тилакоидов. Характерно, что световая фаза более устойчива к нагреву, чем темновая, поэтому при экстремальных температурах в первую очередь страдает именно цикл Кальвина. Растения жарких регионов (например, кактусы или агавы) демонстрируют сдвиг оптимума к более высоким значениям, что говорит о генетической закреплённости температурных адаптаций.

Вода выполняет двойную функцию. С одной стороны, она непосредственный субстрат фотолиза. С другой, её недостаток вызывает закрытие устьиц, через которые в лист поступает CO2. Водный дефицит быстро приводит к снижению интенсивности фотосинтеза даже при незначительном обезвоживании тканей. Минеральное питание сказывается на процессе не менее существенно. Магний входит в состав молекулы хлорофилла, без него пигмент просто не синтезируется. Азот необходим для построения ферментов, включая Рубиско, который составляет до половины всех растворимых белков листа. Фосфор участвует в синтезе АТФ и переносе энергии. Дефицит любого из этих элементов сказывается на скорости фотосинтеза, причём визуально это проявляется в виде хлорозов и пожелтения листьев.

Отдельного внимания заслуживает фотодыхание. Это процесс, при котором Рубиско вместо углекислого газа присоединяет кислород, запуская окислительный цикл, в котором углерод теряется в виде CO2. Фотодыхание усиливается при высокой температуре и низкой

концентрации CO2, когда кислород выигрывает конкуренцию за активный центр фермента. У C3-растений, к которым относятся пшеница, рис и большинство деревьев, фотодыхание может снижать эффективность фотосинтеза на 20-30%. Именно для подавления этого процесса растения C4-типа выработали механизм пространственного разделения первичной фиксации углерода и цикла Кальвина. Понимание этих факторов позволяет объяснить различия в продуктивности культур и намечает пути её повышения.

4. Значение фотосинтеза для продуктивности и адаптации

Из описанных выше механизмов и лимитирующих факторов складывается главный практический итог фотосинтеза: он формирует биомассу. Именно количество связанного углерода определяет первичную продуктивность экосистемы. Для агроценозов этот показатель напрямую трансформируется в урожайность. Связь здесь прямая: сухая масса растения примерно на 90% состоит из органических соединений, созданных в процессе фотосинтеза. Поэтому продуктивность сельскохозяйственных культур, будь то зерновые или технические растения, упирается в эффективность работы листа как фотосинтетического аппарата.

Однако эволюция выработала у растений разные стратегии повышения этой эффективности. Классический C3-путь фиксации углерода, описанный во второй главе, имеет уязвимое место: фотодыхание. В жарком и сухом климате устьица закрываются для экономии воды, концентрация CO2 в листе падает, и фермент Рубиско начинает окислять рибулозобисфосфат. Растения с C4-фотосинтезом (кукуруза, сахарный тростник, сорго) решили эту проблему анатомически. Они пространственно разделили первичную фиксацию CO2 в клетках мезофилла и цикл Кальвина в обкладке проводящих пучков. Первичный фермент, фосфоенолпируваткарбоксилаза, захватывает углекислый газ даже при его крайне низкой концентрации. В итоге C4-растения почти не тратят энергию на фотодыхание, и при высокой температуре и освещении их продуктивность на 50-100% выше, чем у C3-видов.

Ещё более радикальную адаптацию к засухе демонстрируют суккуленты, использующие CAM-фотосинтез. У таких растений, как агава или кактусы, устьица открыты только ночью. В темноте CO2 фиксируется в органические кислоты и запасается в вакуолях. Днём, когда устьица плотно закрыты, эти кислоты разлагаются, снабжая цикл Кальвина

углекислым газом без потери воды. Эффективность такого механизма впечатляет: транспирационный коэффициент (отношение испарённой воды к накопленной сухой массе) у C3-растений составляет 400-500, у C4 около 250-350, а у CAM-растений снижается до 50 и ниже.

Понимание этих адаптаций открывает прямую дорогу к биотехнологиям. Инженеры и физиологи растений уже не одно десятилетие пытаются «переоборудовать» рисовое или пшеничное растение с C3 на C4-механизм. Сложность в том, что это требует согласованной работы десятков генов и изменения анатомии листа, но работы в этом направлении ведутся активно, в том числе в рамках международных проектов по C4-рису. Другой вектор, повышение эффективности самого фермента Рубиско, который сегодня работает лишь на четверть своей теоретической скорости. Также перспективны попытки интродуцировать в C3-растения отдельные компоненты CAM-пути для повышения засухоустойчивости.

Глобальное значение фотосинтеза выходит далеко за пределы отдельного поля или растения. Этот процесс остаётся единственным природным механизмом, связывающим атмосферный CO2 в органику в промышленных масштабах. Ежегодно растительность планеты ассимилирует около 120 миллиардов тонн углерода, выделяя при этом сопоставимый объём кислорода. Поддержание кислородного баланса атмосферы и регуляция парникового эффекта напрямую зависят от сохранения фотосинтетической активности наземных и океанических экосистем. Любое сокращение площади лесов или деградация фитопланктона немедленно сказывается на газовом составе воздуха. Так что фотосинтез здесь не просто физиологический процесс, а фундаментальное условие стабильности биосферы в целом.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Фотосинтез и дыхание растений — https://kubsau.ru/upload/iblock/744/74493b3b2203f121315ee5a37ea4508a.pdf

2. Лист как орган фотосинтеза — http://old.gsu.by/biglib/GSU/%D0%91%D0%B8%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%87%D0%B5%D1%81%D0%BA%D0%B8%D0%B9/%D0%91_%D0%9B%D0%B8%D1%81%D1%82%20%D0%BA%D0%B0%D0%BA%20%D0%BE%D1%80%D0%B3%D0%B0%D0%BD%20%D1%84%D0%BE%D1%82%D0%BE%D1%81%D0%B8%D0%BD%D1%82%D0%B5%D0%B7%D0%B0__%D0%9E.%D0%9C.%20%D0%A5%D1%80%D0%B0%D0%BC%D1%87%D0%B5%D0%BD%D0%BA%D0%BE%D0%B2%D0%B0%202017.pdf

3. Фотосинтез: методические рекомендации — https://elib.bsu.by/bitstream/123456789/183677/1/fotosintez-metod-rek.pdf

4. ОПТИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ В ФОТОСИНТЕЗЕ — https://xn--80abmehbaibgnewcmzjeef0c.xn--p1ai/upload/iblock/8c4/8c49baad1372624c31bb3cef9e9d9f20.pdf

5. Физиология растений. 2022. Т. 69, № 6 — https://sciencejournals.ru/view-article/?j=fizrast&y=2022&v=69&n=6&a=FizRast2206008GolovkoII

6. Физиология растений. 2023. Т. 70, № 6 — https://www.sciencejournals.ru/view-article/?j=fizrast&y=2023&v=70&n=6&a=FizRast2360023Dymova

7. Фотосинтез — https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A4%D0%BE%D1%82%D0%BE%D1%81%D0%B8%D0%BD%D1%82%D0%B5%D0%B7

8. Фотосинтез. Курс лекций — https://elib.bsu.by/bitstream/123456789/200049/1/fotosintez-kurs-lect.pdf