Круговорот веществ и поток энергии в биогеоценозе

Содержание

1. 1. Биогеоценоз как арена жизни3
2. 2. Трофические уровни и пищевые цепи6
3. 3. Продуктивность и экологические пирамиды8
4. 4. Устойчивость и саморегуляция экосистем10
5. Список литературы12

1. Биогеоценоз как арена жизни

Жизнь на Земле не встречается в виде разрозненных организмов, просто блуждающих в пространстве. Она выстраивается в сложные пространственные структуры, внутри которых живое и неживое оказываются спаяны в единое целое. Такую целостность русский геоботаник Владимир Сукачёв в 1942 году предложил называть биогеоценозом. Название получилось точным: «биос» (жизнь), «гео» (земля) и «ценоз» (сообщество) вместе описывают конкретный участок земной поверхности, где растительность, животные, микроорганизмы, почва и погодные условия образуют устойчивое единство.

У этого понятия есть чёткие границы, которые, по Сукачёву, задаются фитоценозом, то есть растительным сообществом. В экологической литературе чаще встречается более широкая категория «экосистема», введённая Артуром Тенсли в 1935 году. Она не привязана к конкретной территории и может описывать как каплю воды, так и весь океан. Получается, что биогеоценоз выступает частным случаем экосистемы, привязанным к определённому ландшафту. Это различие важно для понимания масштаба: когда речь идёт о конкретном лесе или луге, корректно говорить именно о биогеоценозе.

Внутри любой такой системы всегда действуют четыре обязательных компонента. Первый из них, абиотическая среда, включает свет, температуру, влажность, а также химический состав почвы и воздуха. К нему добавляются три функциональные группы организмов. Продуценты, в основном зелёные растения и цианобактерии, создают органическое вещество из неорганического, используя солнечную энергию. Консументы, то есть животные и часть микроорганизмов, потребляют готовую органику. Редуценты (бактерии и грибы) разлагают мёртвое органическое вещество до простых минеральных соединений, возвращая их в почву и атмосферу. Если хотя бы одного из этих звеньев не хватает, система существовать не может.

Эти компоненты связаны не статично, а через два фундаментальных процесса. Первый из них, круговорот веществ, носит циклический характер. Атомы углерода, азота, фосфора и воды бесконечно переходят из неорганической формы в органическую и обратно. Например, углерод из атмосферного CO₂ фиксируется при фотосинтезе, затем включается в ткани растений, переходит в тела животных и наконец возвращается в воздух при дыхании и разложении. Такой замкнутый цикл позволяет химическим элементам оставаться неисчерпаемыми, даже когда их запасы на планете ограничены.

Второй процесс, поток энергии, устроен принципиально иначе. Он однонаправлен. Энергия солнечного света преобразуется продуцентами в химическую энергию связей органических молекул. Далее она последовательно передаётся от одного потребителя к другому, но на каждом шаге значительная часть рассеивается в виде тепла. Немецкий эколог Раймонд Линдеман в 1942 году сформулировал правило, согласно которому на следующий трофический уровень переходит лишь около 10% энергии. Поэтому поток энергии не замыкается, а затухает, и система постоянно нуждается в притоке извне.

Отсюда вытекает принципиальная открытость биогеоценоза. Он не изолированная капсула, а динамичная структура, пронизанная внешними воздействиями. Основной источник энергии, солнечный свет, поступает из космоса. Кроме того, биогеоценоз обменивается веществом с соседними территориями: вода приносит минеральные соли с более высоких участков рельефа, ветер переносит пыльцу и споры, животные мигрируют, вынося органику за пределы своих кормовых участков. Частично эти потери компенсируются поступлением извне, что поддерживает относительное равновесие.

Без этого непрерывного притока энергии и обмена веществ биогеоценоз быстро деградировал бы. Редуценты исчерпали бы запасы доступных минеральных элементов, а фотосинтез остановился бы из-за нехватки углекислого газа. Именно сопряжение циклического

круговорота вещества и линейного потока энергии создаёт ту парадоксальную ситуацию, когда открытая система с постоянными потерями сохраняет свою целостность и способность к существованию на протяжении длительного времени.

2. Трофические уровни и пищевые цепи

Любой биогеоценоз существует за счет направленного потока энергии, проходящего через живые организмы. Солнечный свет усваивается растениями, затем переходит к травоядным, от них к хищникам, и так продолжается, пока не рассеется в виде тепла. Такое звено в передаче вещества и энергии принято называть трофическим уровнем. Первый уровень занимают продуценты, то есть автотрофы, создающие органику из неорганических веществ. На втором уровне находятся консументы первого порядка, растительноядные животные. Дальше идут консументы второго и третьего порядка, хищники. Завершают цепь редуценты, которые разлагают мертвое органическое вещество до простых соединений. Строгого фиксированного числа уровней не существует, однако в природе их количество редко превышает пять или шесть.

Связи между этими уровнями формируют пищевые цепи. В биогеоценозах выделяют два основных их типа. Пастбищная цепь, или цепь выедания, начинается от живых продуцентов. Классический пример: фитопланктон, затем зоопланктон, потом мелкая рыба, которую поедает щука. Детритная цепь, или цепь разложения, стартует не с живых растений, а с мертвого органического материала. Опавшие листья в лесу, трупы животных и их экскременты служат пищей для сапротрофов. В такой цепи энергия идет, например, от листового опада к дождевым червям, затем к кроту или дрозду. Детритные цепи особенно заметны в лесных экосистемах, где основная масса первичной продукции не поедается, а попадает в подстилку.

Реальные экосистемы устроены сложнее, чем линейные схемы. Один и тот же организм редко питается строго одним видом пищи. Лиса ест и мышей, и зайцев, и ягоды, а мышь сама может быть и растительноядной, и насекомоядной. Из-за этого отдельные пищевые цепи переплетаются в единую пищевую сеть. Такая структура питания заметно меняет свойства

биогеоценоза. Если по какой-то причине исчезнет один вид, его место в сети смогут частично занять другие виды со сходными пищевыми предпочтениями. Сеть выступает своеобразным буфером, смягчающим колебания численности и предохраняющим систему от разрушения при выпадении отдельных звеньев.

Поток энергии через трофические уровни подчиняется строгой количественной закономерности. Растения усваивают лишь около одного процента падающей на них солнечной энергии. Из этого количества значительная часть тратится на собственное дыхание, и только остаток накапливается в виде биомассы. Когда травоядное поедает растение, оно не может извлечь всю заключенную в нем энергию. Часть органики не переваривается и выводится, часть расходуется на поддержание жизнедеятельности. В результате на следующий трофический уровень переходит в среднем лишь десять процентов энергии, заключенной в пище. Это правило десяти процентов, сформулированное Р. Линдеманом в 1942 году, объясняет, почему пищевые цепи не могут быть длинными. Через четыре или пять переходов энергия уменьшается настолько, что ее перестает хватать для существования следующего звена. Каждый уровень неизбежно рассеивает около девяноста процентов полученной энергии в виде тепла, и этот процесс необратим.

3. Продуктивность и экологические пирамиды

Поток энергии, проходящий через трофические уровни, поддается измерению. Вопрос здесь не в том, кто кого ест, а в том, какое количество вещества и энергии реально переходит с одного уровня на другой. Для описания этих количественных характеристик используются понятия продукции и биомассы.

Первичная продукция создается продуцентами, к которым относятся растения и фотосинтезирующие бактерии. В ходе фотосинтеза они переводят солнечную энергию в химические связи органических соединений. Вторичная продукция создается консументами. Она образуется не из солнечного света, а из готового органического вещества, которое животные получают с пищей. Прирост биомассы травоядных за определенный промежуток времени и представляет собой их вторичную продукцию.

Следует различать валовую и чистую продукцию. Валовая первичная продукция, это вся органика, синтезированная растением за единицу времени. Однако значительная ее часть сразу расходуется на поддержание жизнедеятельности самого растения. Дыхание (диссимиляция) сжигает заметную долю созданных соединений, возвращая углерод в атмосферу в виде CO₂. Если вычесть эти затраты из валовой продукции, получается чистая первичная продукция. Она определяет скорость роста фитомассы и служит реальным ресурсом для консументов. В наземных экосистемах чистая продукция обычно составляет около половины валовой, хотя точные цифры сильно колеблются в зависимости от типа растительности и климата.

Количественные соотношения между уровнями наиболее наглядно отражают экологические пирамиды. Их строят, располагая трофические уровни друг над другом в виде прямоугольников, площадь каждого из которых соответствует определенному показателю. Классический вариант, описанный в учебниках по экологии, демонстрирует уменьшение значений на каждом следующем уровне. Пирамида чисел показывает

количество особей, пирамида биомассы отражает суммарную массу организмов, а пирамида энергии, поток энергии, проходящий через уровень за конкретный промежуток времени.

Пирамида энергии всегда имеет правильную форму, сужающуюся кверху. Это фундаментальный закон, поскольку энергия при каждом переходе необратимо рассеивается в виде тепла. Правило десяти процентов (правило Линдемана) гласит: на следующий уровень переходит не более десятой части энергии предыдущего. Поэтому пирамида энергии не может быть перевернута, иначе система перестанет существовать. Именно этим рассеиванием ограничена длина пищевых цепей: на пятом или шестом уровне энергии остается так мало, что она не способна поддерживать жизнеспособную популяцию.

С пирамидами чисел и биомассы дело обстоит иначе. Они вполне могут принимать перевернутую форму. Классический пример для пирамиды биомассы дают водные экосистемы. Фитопланктон, состоящий из микроскопических водорослей, отличается огромной скоростью размножения и оборота, но его биомасса в любой конкретный момент может оказаться меньше биомассы зоопланктона, который его потребляет. Аналогично пирамида чисел переворачивается, когда одно крупное дерево служит источником пищи для множества насекомых, а те, в свою очередь, кормят небольшое количество птиц. В таком случае на нижнем уровне стоит всего одно растение, а на следующем, уже тысячи особей.

Перевернутые формы не опровергают законы термодинамики. Они лишь показывают, что биомасса и численность, это статичные показатели, измеренные в конкретный момент времени. Пирамида энергии измеряет динамику, то есть скорость прохождения энергии. Поэтому она остается единственным абсолютно надежным инструментом для сравнения разных экосистем. Биомасса дуба и биомасса травянистого луга могут быть сопоставимы, но скорость создания этой биомассы (продукция) будет различаться кардинально.

4. Устойчивость и саморегуляция экосистем

Когда круговорот веществ и поток энергии сбалансированы, биогеоценоз обретает способность выдерживать внешние возмущения и возвращаться в исходное состояние. Эта устойчивость не статична: система постоянно колеблется вокруг некоего оптимума, но не разрушается. Главное условие такой стабильности, разнообразие видов. В сложно устроенном сообществе дублирование функций разными организмами создает страховочную сеть. Если один вид выпадает из-за болезни или климатической аномалии, его нишу занимает другой, и поток энергии не прерывается.

Механизм, удерживающий систему в равновесии, называется саморегуляцией. Работает он через отрицательные обратные связи. Рост численности зайцев увеличивает кормовую базу для рысей, хищники активнее выедают добычу, и популяция жертвы сокращается. Затем голод снижает поголовье хищников, и цикл повторяется. Так численность каждого вида удерживается в пределах емкости среды, то есть того максимума особей, который способны прокормить имеющиеся ресурсы. Подобные колебания напоминают маятник: амплитуда может быть значительной, но система не опрокидывается. Описанный принцип был детально проанализирован в классических работах Чарльза Элтона. Он показал, что пульсации численности в природных популяциях не случайны, а подчинены закономерностям обратной связи.

Вмешательство человека ломает эти механизмы. Выбросы соединений азота и фосфора в водоемы запускают эвтрофикацию: водоросли бурно разрастаются, потребляя кислород при разложении, и озеро постепенно превращается в болото. Круговорот веществ замыкается не полностью, часть элементов выводится из цикла в виде донных отложений. Поток энергии деформируется, поскольку первичная продукция перестает потребляться консументами в естественных пропорциях. Подобные нарушения накапливаются десятилетиями. В 1960-х годах на Каспии массовое

вселение гребневика мнемиопсиса подорвало кормовую базу кильки. Это каскадно сказалось на популяции осетровых: устойчивость экосистемы, державшаяся на сбалансированных связях, рухнула за несколько лет.

Сохранение биоразнообразия становится, таким образом, не абстрактной природоохранной идеей, а практическим условием выживания самих экосистем. Каждый исчезнувший вид сокращает число отрицательных обратных связей, ослабляя способность системы гасить возмущения. Эксперименты Дэвида Тилмана в Cedar Creek показали: участки прерий с большим числом видов растений устойчивее переносят засуху и быстрее восстанавливают биомассу после стресса, чем монокультуры. Чем больше звеньев в сети взаимодействий, тем выше вероятность, что найдется вид, способный выполнить функцию выпавшего партнера. Поэтому устойчивость биогеоценоза всегда производна от богатства населяющих его организмов, и утрата любого из них необратимо обедняет регуляторные возможности системы.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Экология — https://de.donstu.ru/CDOCourses/structure/bezop_gizn/286/612/lecture2.html

2. Урок 8: Понятие о биогеоценозе и экосистеме — https://lc.rt.ru/classbook/biologiya-9-klass/videouroki-osnovy-ekologii-467/2725

3. Биогеоценоз: саморегуляция — https://medbiol.ru/medbiol/evol/0006adc3.htm

4. Экологические пирамиды — https://openedo.mrsu.ru/catalog/Estestvennie/2014/sistemnaya_ecologia_bashmakov/c48.html

5. Тема 4.2. Потоки вещества и энергии в экосистемах — https://www.kgau.ru/distance/2013/eb2/003/04_02.html

6. Понятия экосистема и биогеоценоз. Классификация экосистем — https://moodle.kazgau.ru/blocks/exaport/portfoliofile.php?access=view/hash/43358-2fa30448&itemid=208359&inst=9aeb24dc11c6f48f6628d513c539eec845075cbf

7. Круговорот веществ и поток энергии в экосистемах — https://studfile.net/preview/2140821/page:9/

8. Устойчивость биогеоценозов — http://rus.komron.info/ru/ustojchivost-biogeocenozov/