Механизмы регуляции температуры тела

Содержание

1. 1. Терморегуляция: значение и общие принципы3
2. 2. Теплопродукция: источники и регуляция5
3. 3. Теплоотдача: пути и механизмы7
4. 4. Гипоталамус и адаптация к температуре10
5. Список литературы12

1. Терморегуляция: значение и общие принципы

Жизнедеятельность клеток возможна лишь в строго ограниченном температурном коридоре. Ферменты, белковые катализаторы биохимических реакций, при колебаниях теплового фона меняют свою пространственную конфигурацию и утрачивают функциональность. Поэтому для высших организмов критически важно удерживать внутреннюю температуру в узких пределах, обеспечивающих оптимальную скорость метаболизма. Эту задачу решает терморегуляция.

Терморегуляция, это совокупность физиологических процессов, поддерживающих температуру ядра тела на относительно постоянном уровне. У человека, как и у других млекопитающих и птиц, этот показатель колеблется в пределах десятых долей градуса, даже когда температура внешней среды меняется значительно. Такие организмы называют гомойотермными, или теплокровными. Их температурный гомеостаз строится не на пассивном следовании за средой, а на активном управлении собственным тепловым балансом.

Противоположностью гомойотермии выступает пойкилотермия. Рыбы, амфибии и рептилии не тратят энергию на обогрев тела, поэтому их температура напрямую зависит от температуры воды или воздуха. В холод активность пойкилотермных животных резко падает, тогда как гомойотермные сохраняют подвижность и способность к охоте даже в мороз. Именно независимость от внешнего тепла позволила млекопитающим и птицам освоить экологические ниши, которые холоднокровным позвоночным недоступны.

Ключ к пониманию терморегуляции лежит в простом физическом принципе: температура тела есть результат баланса между продукцией тепла и его отдачей в окружающую среду. Тепло образуется как побочный продукт экзотермических реакций обмена веществ, а рассеивается через кожу и дыхательные пути. Если приход тепла превышает расход, температура растёт. Если теплоотдача доминирует, она падает. Система регуляции должна постоянно сводить этот баланс к нулю,

но при необходимости смещать его в ту или иную сторону.

Для решения этой задачи в ходе эволюции сформировалась трёхзвенная функциональная система. Первое звено, терморецепторы, чувствительные нервные окончания. Они делятся на периферические (в коже и слизистых) и центральные (в структурах мозга и внутренних органах). Периферические рецепторы сигнализируют об угрозе перегрева или переохлаждения ещё до того, как изменится температура глубоких тканей. Центральные контролируют температуру крови, омывающей жизненно важные органы.

Второе звено, центр регуляции в гипоталамусе, небольшой области промежуточного мозга. Он получает информацию от всех терморецепторов, интегрирует её и сравнивает с эталонным значением, так называемой заданной точкой. В нормальном состоянии у человека эта точка соответствует температуре около 37°C для ядра тела. Любое отклонение от неё гипоталамус воспринимает как ошибку, которую необходимо исправить.

Третье звено, эффекторы, то есть исполнительные механизмы. Их два: теплопродукция и теплоотдача. Когда температура падает ниже заданной точки, гипоталамус даёт команду усилить образование тепла и ограничить его потери. Когда она поднимается выше, запускаются процессы, ускоряющие рассеивание тепла. Активность этих механизмов регулируется вегетативной нервной системой и эндокринными железами; такая регуляция позволяет проводить быструю и точную коррекцию.

Терморегуляция, таким образом, представляет собой классический пример гомеостатической системы с отрицательной обратной связью. Отклонение температуры от нормы вызывает ответную реакцию, направленную на устранение этого отклонения. Способность поддерживать стабильную внутреннюю среду, одно из главных завоеваний эволюции, позволившее теплокровным животным стать доминирующей формой жизни на большей части планеты.

2. Теплопродукция: источники и регуляция

Тепло в живом организме не производится каким-то отдельным органом. Это побочный продукт непрерывно идущих экзотермических реакций метаболизма. Каждая клетка, расщепляя питательные вещества, выделяет энергию. Часть её запасается в виде АТФ, остальное рассеивается как тепло. Интенсивность этого процесса напрямую зависит от функциональной активности тканей. Печень, мозг и работающие скелетные мышцы дают основной вклад в общую теплопродукцию в состоянии покоя. В условиях физической нагрузки именно мускулатура становится доминирующим источником тепла. По сути, уровень теплопродукции определяется текущим уровнем метаболической активности органов, который постоянно колеблется.

Существуют два принципиально различных способа усилить выработку тепла. Первый из них, сократительный термогенез, реализуется через произвольную физическую активность или непроизвольную дрожь. Когда температура ядра тела падает, мозг инициирует быстрые, асинхронные сокращения мышечных волокон. Они не совершают полезной внешней работы, и вся энергия этих сокращений, согласно законам термодинамики, превращается в тепло. Этот механизм чрезвычайно эффективен: при интенсивной дрожи теплопродукция может возрасти в несколько раз по сравнению с состоянием покоя. Произвольные движения (бег или физическая работа) также повышают выработку тепла. Однако их главная цель, перемещение тела, а не согревание, поэтому дрожь считается более специализированным адаптивным ответом на холод.

Второй путь, несократительный термогенез, не требует участия мышц. Его ключевым субстратом является бурая жировая ткань, которая в большом количестве встречается у новорождённых млекопитающих и зимоспящих животных. В митохондриях клеток этой ткани присутствует особый белок термогенин, который разобщает окисление жирных кислот и синтез АТФ. В результате химическая энергия напрямую переходит в тепло,

минуя стадию накопления универсального клеточного топлива. У взрослых людей объём активной бурой жировой ткани невелик. Но он увеличивается после периода акклиматизации к холоду, что подтверждают исследования с использованием позитронно-эмиссионной томографии. Вклад других тканей в несократительный термогенез, например, печени или кишечника, также возможен за счёт ускорения обменных процессов.

Управление всеми этими процессами находится под жёстким контролем симпатической нервной системы и эндокринных желез. При охлаждении организма симпатические волокна, иннервирующие бурую жировую ткань, выделяют норадреналин, который запускает липолиз и активирует разобщающий белок. Одновременно стимулируется секреция адреналина мозговым веществом надпочечников, усиливающего мобилизацию энергетических субстратов. Долгосрочная регуляция обеспечивается гормонами щитовидной железы, в первую очередь тироксином. Этот гормон повышает общую интенсивность основного обмена, увеличивая потребление кислорода всеми клетками организма. Хроническое воздействие холода приводит к усилению секреции тироксина, что постепенно повышает базальный уровень теплопродукции даже без дополнительной мышечной активности. Быстрая нервная реакция обеспечивает немедленный ответ, а гормональная регуляция подстраивает метаболизм под длительные изменения внешней среды.

3. Теплоотдача: пути и механизмы

Если теплопродукцию можно назвать «производством» тепла, то теплоотдача, это логистика его вывода. Организм гомойотермного животного непрерывно генерирует тепло, и избыток должен покидать тело. Иначе температура ядра начнёт неконтролируемо расти. Основным барьером и одновременно каналом обмена служит кожа, вспомогательную роль выполняют лёгкие. Физика процесса предлагает четыре пути: радиацию, конвекцию, кондукцию и испарение.

Радиация, или излучение, это передача тепла инфракрасными волнами от более нагретого тела к более холодным окружающим предметам. В состоянии покоя при комфортной температуре на долю излучения приходится до 60% всех потерь тепла. Кондукция подразумевает прямой контакт: тепло уходит от кожи к более холодной поверхности, на которой человек сидит или лежит. Эффективность кондукции зависит от теплопроводности материала. Металлический пол кажется ледяным, а деревянный, тёплым, хотя их температура одинакова. Конвекция, это перенос тепла движущимися частицами воздуха или воды. Нагретый у поверхности кожи слой воздуха становится легче и поднимается вверх, уступая место более холодному, и процесс повторяется.

У этих трёх механизмов есть общая черта: их эффективность напрямую зависит от разницы температур между кожей и средой. Как только температура окружающего воздуха приближается к температуре тела, градиент исчезает, и отдавать тепло таким способом становится невозможно. Тогда вступает четвёртый механизм, испарение. При испарении одного литра пота с поверхности кожи организм теряет около 580 ккал энергии. Этот путь не зависит от температуры воздуха, что делает его незаменимым в жарком климате или при интенсивной мышечной работе.

Однако кожа не является пассивным радиатором. Её кровоснабжение, главный регулятор, определяющий, сколько тепла дойдёт до поверхности. Когда

существует угроза перегрева, вегетативная нервная система запускает вазодилатацию: артериолы кожи расширяются, и через них протекает огромный объём тёплой крови. Кожа краснеет и становится горячей на ощупь, что резко увеличивает теплоотдачу всеми физическими путями. В условиях холода происходит обратный процесс, вазоконстрикция. Просвет сосудов сужается, кровоток в коже падает до минимума, и она превращается в изоляционный слой, снижая потери тепла в несколько раз.

Эти сосудистые реакции управляются симпатической нервной системой и происходят рефлекторно. Изменение тонуса сосудов, быстрый и энергетически выгодный механизм, но у него есть предел. При длительном перегреве одной вазодилатации недостаточно. Тогда активируется потоотделение, которое является основным механизмом борьбы с гипертермией. Потовые железы, которых на теле человека насчитывается от двух до четырёх миллионов, начинают секретировать гипотонический раствор. Этот процесс также находится под контролем симпатической системы, но его запуск происходит при более высоких порогах температуры ядра, чем расширение сосудов. Показательно, что испарение пота, единственный путь теплоотдачи, способный работать, когда температура воздуха превышает температуру тела.

Регуляция всей этой сложной системы сосредоточена в гипоталамусе. Термочувствительные нейроны преоптической области получают сигналы от периферических рецепторов кожи и анализируют температуру собственной крови. При отклонении от заданной точки гипоталамус посылает команды по симпатическим волокнам: меняет тонус сосудов кожи и управляет активностью потовых желёз. В условиях жары сигнал идёт на расширение артериол и стимуляцию секреции, при охлаждении, на сужение сосудов и торможение потоотделения. Теплоотдача представляет собой тонко настраиваемую систему, где физические законы переноса энергии сочетаются с точными нейрогуморальными командами, позволяющими организму сохранять температурный

гомеостаз в широком диапазоне внешних условий.

4. Гипоталамус и адаптация к температуре

Теплопродукция и теплоотдача лишь исполняют команды. Дирижирует всем процессом гипоталамус, небольшой участок промежуточного мозга, который работает как высокоточный термостат. В его передней части расположены термочувствительные нейроны, реагирующие на малейшие колебания температуры протекающей через них крови. Эти клетки выступают не единственным источником данных: сигналы от холодовых и тепловых рецепторов кожи, внутренних органов и спинного мозга стекаются сюда же по нервным путям.

Сопоставляя центральную и периферическую информацию, гипоталамус непрерывно вычисляет актуальную температуру «ядра» тела и сравнивает её с целевым значением, которое физиологи называют заданной точкой (set point). Для здорового человека этот параметр обычно составляет около 36,6 °C, хотя в течение суток он колеблется в пределах одного градуса, достигая минимума ранним утром и пика ближе к вечеру. Пока фактическая температура совпадает с заданной, эффекторные механизмы находятся в состоянии покоя. Но стоит возникнуть расхождению, даже в несколько десятых градуса, гипоталамус мгновенно активирует компенсаторные реакции. Если температура падает, включается теплопродукция и одновременно ограничивается теплоотдача; если растёт, запускаются механизмы, ускоряющие рассеивание тепла.

Однако система не статична. При длительном воздействии внешней среды заданная точка и сами реакции организма претерпевают изменения, формируется адаптация, или акклиматизация. Холодовая адаптация у людей, длительно работающих на открытом воздухе в северных широтах, выражается в усилении несократительного термогенеза. Организм начинает производить больше тепла за счёт активации метаболизма в бурой жировой ткани, количество которой у адаптированных индивидов увеличивается. Параллельно совершенствуется механизм экономии тепла: периферические сосуды кожи при охлаждении сужаются быстрее и

сильнее, что уменьшает потери через поверхность тела. Интересно, что у коренных жителей Арктики температура кистей и стоп в покое ниже, чем у приезжих, но при физической нагрузке кровоток в конечностях восстанавливается гораздо эффективнее, что защищает ткани от обморожения.

Тепловая адаптация строится на противоположных принципах. Основная нагрузка ложится на систему потоотделения. У людей, акклиматизированных к жаркому климату, потоотделение начинается при более низкой температуре тела и достигает большей интенсивности: объём выделяемого пота может увеличиваться с 1-2 литров в час у неадаптированного человека до 3-4 литров у жителя тропиков. Одновременно изменяется состав пота: концентрация солей в нём снижается, что предотвращает опасное истощение электролитов. Сосуды кожи у таких людей находятся в состоянии хронической дилатации, обеспечивая мощный сброс тепла через излучение и конвекцию. Наконец, значимым компонентом адаптации к жаре становится поведенческая терморегуляция: выбор времени для физической активности, поиск тени, увеличение потребления жидкости, что позволяет снизить тепловую нагрузку на организм ещё до включения физиологических механизмов.

Классические эксперименты физиологов, в частности работы американского исследователя К. Блэра, показали, что полная акклиматизация к жаре занимает от одной до трёх недель, тогда как адаптация к холоду протекает медленнее и требует нескольких месяцев. При этом гипоталамус сохраняет способность к быстрой перестройке: возвращение в привычные условия среды приводит к обратному развитию адаптивных изменений в течение сопоставимого периода.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Терморегуляция — https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D0%B5%D1%80%D0%BC%D0%BE%D1%80%D0%B5%D0%B3%D1%83%D0%BB%D1%8F%D1%86%D0%B8%D1%8F

2. 16.4. Механизмы регуляции температуры тела — https://studfile.net/preview/7089713/page:8/

3. Терморегуляция. Температура тела и изометрия — https://koi.tspu.ru/koi_books/tomova3/tt.htm

4. Регуляция изотермии — https://www.km.ru/zdorove/encyclopedia/regulyatsiya-izotermii

5. Терморегуляция (анатомия и физиология) — https://nsportal.ru/npo-spo/zdravookhranenie/library/2020/04/08/termoregulyatsiya-distsiplina-anatomiya-i-fiziologiya

6. Механизмы терморегуляции — https://studfile.net/preview/5244630/page:15/

7. Терморегуляция | Анатомия и физиология — https://www.jove.com/ru/science-education/v/16237/thermoregulation

8. Физиология человека и животных: Терморегуляция — https://ebooks.grsu.by/physiology/-page_id=204.htm