Особенности полового размножения покрытосеменных растений

Содержание

1. 1. Цветок как орган полового размножения3
2. 2. Развитие мужского и женского гаметофитов5
3. 3. Двойное оплодотворение: механизм и значение7
4. 4. Формирование семени и плода9
5. Список литературы11

1. Цветок как орган полового размножения

Цветок представляет собой видоизменённый побег со строго ограниченным ростом, несущий спорофиллы. Это не просто яркий орган, а сосредоточие всех процессов, ведущих к половому размножению. Морфологически он гомологичен листоносному побегу, однако его листья преобразованы в части околоцветника, тычинки и плодолистики. Данная трактовка восходит к работам И.В. Гёте и остаётся общепринятой в ботанике.

Строение цветка подчинено единственной задаче: сблизить мужские и женские гаметы. Чашечка из чашелистиков защищает бутон на ранних стадиях развития. Венчик, сложенный из лепестков, выполняет преимущественно сигнальную функцию, привлекая опылителей. Вместе чашечка и венчик образуют околоцветник. У ветроопыляемых растений, например у злаков, он редуцирован до невзрачных чешуек. У насекомоопыляемых, напротив, околоцветник достигает максимального разнообразия форм и окрасок.

Андроцей, или совокупность тычинок, формирует мужскую часть цветка. Каждая тычинка состоит из тычиночной нити и пыльника, в котором созревают микроспоры. Гинецей (женская часть) образован одним или несколькими плодолистиками. Они срастаются, формируя завязь со столбиком и рыльцем. Завязь скрывает семязачатки. Именно её замкнутость стала ключевым эволюционным приобретением покрытосеменных, так как обеспечила защиту женского гаметофита от высыхания и механических повреждений.

Разнообразие строения цветков напрямую связано со стратегиями опыления. Энтомофильные цветки чаще всего зигоморфные, с нектарниками и яркой окраской. Орнитогамия, то есть опыление птицами, встречается у растений с трубчатыми венчиками красного или оранжевого цвета (как у фуксии). Анемофильные цветки лишены запаха и нектара, но продуцируют огромное количество мелкой сухой пыльцы, которая легко переносится воздушными потоками. Показателен пример

берёзы: её тычиночные серёжки свисают, а рыльца пестичных цветков выступают наружу. Это увеличивает площадь захвата пыльцы.

Цветок создаёт специфическую среду для оплодотворения. Рыльце удерживает пыльцевое зерно и проращивает его, выделяя для этого особые вещества. Пыльцевая трубка растёт через столбик и доставляет спермии к зародышевому мешку. Так цветок сводит гаметофиты в пространстве и одновременно регулирует процесс их взаимодействия, предотвращая несовместимые скрещивания. Работы С.Г. Навашина по двойному оплодотворению показали, насколько сложна и отлажена эта система.

Исследования репродуктивной биологии в Никитском ботаническом саду демонстрируют, что даже у близкородственных видов строение цветка заметно различается в зависимости от экологической ниши. Длина столбика, форма рыльца, количество тычинок, ориентация цветка в пространстве: всё это тонкие адаптации, повышающие вероятность успешного опыления. Цветок не статичная структура. Это динамичная система, обеспечивающая надёжность и эффективность полового размножения покрытосеменных.

2. Развитие мужского и женского гаметофитов

В пыльниках цветка, внутри микроспорангиев, идёт подготовка мужского поколения. Археспориальные клетки делятся, давая начало микроспороцитам, или материнским клеткам пыльцы. Каждый микроспороцит вступает в мейоз, и в результате двух последовательных делений образуется тетрада гаплоидных микроспор. У большинства покрытосеменных эти четыре клетки сразу же обособляются друг от друга, и каждая превращается в самостоятельное пыльцевое зерно.

Микроспора претерпевает одно митотическое деление, которое носит строго асимметричный характер. Так формируется двухклеточное пыльцевое зерно, где различимы крупная вегетативная клетка и мелкая генеративная. Вегетативная клетка отвечает за рост пыльцевой трубки, а генеративная, погружённая в цитоплазму первой, впоследствии разделится ещё раз. Это второе деление происходит либо ещё в пыльнике, либо уже внутри пыльцевой трубки, но его итог всегда один: образуются два неподвижных спермия. Именно они станут участниками оплодотворения.

Строение пыльцевого зерна отражает его задачу. Снаружи оно одето двумя оболочками: прочной экзиной и тонкой интиной. Экзина несёт на себе скульптурный рисунок и содержит спорополленин, одно из самых устойчивых органических веществ в природе, благодаря которому пыльца сохраняется в ископаемом состоянии миллионы лет. Интина же эластична, и именно через неё прорастает пыльцевая трубка. В таком виде, с вегетативной клеткой и двумя спермиями, мужской гаметофит полностью готов к своему короткому, но решающему путешествию.

Женский гаметофит развивается по иной схеме, внутри семязачатка. В нуцеллусе, центральной ткани семязачатка, обособляется одна археспориальная клетка, которая превращается в мегаспороцит. Он крупнее окружающих клеток и вступает в мейоз. Образовавшаяся тетрада

мегаспор не равноценна: три клетки дегенерируют, и лишь одна, обычно самая нижняя, обращённая к халазе, остаётся функциональной. Именно из этой единственной мегаспоры и начнётся формирование зародышевого мешка.

Ядро мегаспоры трижды делится митозом, и возникающие восемь ядер сначала располагаются в одной общей цитоплазме. Затем они мигрируют к полюсам клетки: по четыре ядра к микропилярному и халазальному концам. После этого происходит цитокинез, и цитоплазма разделяется на клетки. У микропилярного полюса формируются яйцеклетка и две клетки-синергиды, у халазального три антиподы. Оставшиеся два ядра, по одному от каждого полюса, сходятся в центре и сливаются, образуя диплоидное центральное ядро, или вторичное ядро зародышевого мешка.

Зрелый зародышевый мешок представляет собой семиклеточный организм: яйцеклетка, две синергиды, три антиподы и центральная клетка с двумя слившимися ядрами. Синергиды выделяют хемоаттрактанты, направляющие рост пыльцевой трубки, а антиподы, по данным современных исследований, участвуют в транспорте питательных веществ на ранних этапах развития. Центральная клетка занимает почти весь объём мешка и запасает питательные вещества для будущего эндосперма. Такая архитектура женского гаметофита, как отмечал ещё С.Г. Навашин в классических работах по эмбриологии растений, полностью обеспечивает встречу с двумя спермиями и последующее развитие зародыша.

3. Двойное оплодотворение: механизм и значение

К моменту, когда пыльцевая трубка достигает зародышевого мешка, в ней уже сформированы два спермия. Один из них сольётся с яйцеклеткой, другой с центральным ядром. Этот процесс получил название двойного оплодотворения; он составляет главную особенность полового размножения покрытосеменных.

Сам механизм расшифровал в 1898 году русский цитолог и эмбриолог Сергей Гаврилович Навашин. Он работал с лилией и рябчиком. Его наблюдения показали: оба спермия, доставленные пыльцевой трубкой, активно участвуют в оплодотворении. До этого открытия считалось, что второй мужская гамета либо погибает, либо служит лишь для стимуляции деления. Навашин доказал обратное: оба спермия функционально значимы.

Последовательность событий выглядит так. Пыльцевая трубка проникает в зародышевый мешок, как правило, через одну из синергид. Оказавшись внутри, трубка разрывается, и два спермия высвобождаются. Один из них направляется к яйцеклетке, расположенной у микропилярного конца. Их ядра сливаются, образуя зиготу с диплоидным набором хромосом. Из этой зиготы впоследствии разовьётся зародыш нового растения.

Второй спермий следует другим путём. Он мигрирует к центру зародышевого мешка, где находится крупное центральное ядро. У большинства покрытосеменных это ядро уже само по себе диплоидное, так как возникло от слияния двух полярных ядер. Слияние с ним спермия даёт триплоидное ядро, которое делится и формирует эндосперм. Эта ткань не является частью зародыша; она служит его питательной средой, запасая крахмал, масла и белки.

Такой порядок событий даёт растениям очевидное преимущество. Эндосперм начинает развиваться только после того, как произошло оплодотворение. Он не тратит ресурсы материнского организма впустую, в отличие от голосеменных, у которых запасающая ткань

формируется заранее, ещё до опыления. У покрытосеменных питание будущего зародыша оказывается синхронизировано с его собственным ростом. Развитие зародыша и эндосперма идёт параллельно, что обеспечивает эффективное распределение веществ внутри семязачатка.

Биологический смысл двойного оплодотворения глубже, чем может показаться на первый взгляд. Появление триплоидного эндосперма именно после слияния гамет создаёт дополнительный генетический контроль над процессом накопления питательных веществ. Зародыш и эндосперм развиваются из одного события оплодотворения, но их геномы различны: у зародыша две копии генов родителей, у эндосперма три. Эта асимметрия, как показано в работах по молекулярной генетике развития, критична для нормального формирования семени. Нарушение баланса часто приводит к гибели семени или развитию уродливых форм.

По сути, двойное оплодотворение решает две задачи одновременно. Оно обеспечивает потомство и генетическим материалом, и стартовым запасом пищи, который появляется точно в нужный момент и не существует до оплодотворения. Именно поэтому покрытосеменные смогли занять доминирующее положение в большинстве экосистем. Их семена получают питание только в случае успешного оплодотворения, что делает репродуктивный процесс более экономичным и надёжным, чем у любых других групп растений.

4. Формирование семени и плода

После слияния гамет запускается цепь преобразований, которая превращает семязачаток в семя, а завязь в плод. Зигота, возникшая в зародышевом мешке, приступает к первому делению. Из неё формируется многоклеточный зародыш, и этот процесс идёт по строгому плану. Уже на ранних стадиях в нём закладываются зародышевый корешок, стебелёк, почечка и семядоли. Семядоли, как правило, первые листья растения; у двудольных их две, у однодольных одна. Они либо запасают питательные вещества (как у фасоли), либо, как у тыквы, после прорастания выносятся на свет и начинают фотосинтезировать. Зародышевый корешок всегда ориентирован к микропиле, тому месту в семязачатке, куда проникла пыльцевая трубка.

Параллельно с развитием зародыша меняется и сам семязачаток. Его покровы, интегументы, разрастаются и уплотняются, превращаясь в семенную кожуру. Она надёжно изолирует внутреннее содержимое от внешней среды, защищая его от высыхания и механических повреждений. Нуцеллус (ткань, в которой развивался зародышевый мешок) в большинстве случаев редуцируется и почти полностью расходуется на питание зародыша. У некоторых растений, например у перца, его остатки сохраняются в виде тонкой плёнки. В семени накапливаются запасные вещества, которые откладываются либо в самом зародыше, либо в специализированной ткани, эндосперме. Так формируется полноценное семя.

Стенки завязи тем временем разрастаются и видоизменяются, образуя стенку плода, или околоплодник. Его главные задачи: защитить семена на стадии их созревания и обеспечить их распространение. Околоплодник может быть сочным, как у вишни или арбуза, а может быть сухим и жёстким, как у ореха или желудя. Формирование плода напрямую зависит от оплодотворения: если семязачатки не развились, то и завязь обычно опадает. Иногда в образовании плода участвуют и другие части

цветка, например цветоложе, как у земляники, но основа всегда одна, это стенки завязи.

Разнообразие плодов поражает, и это разнообразие напрямую связано с диссеминацией, то есть со способами распространения семян. Крылатки клёна и одуванчики с их парашютиками из волосков переносятся ветром. Сочные и яркие плоды рябины или черёмухи привлекают птиц и зверей, которые съедают их, а семена с прочной кожурой проходят через пищеварительный тракт и оказываются на новом месте. Сухие коробочки мака раскачиваются на ветру и рассеивают мелкие семена, как из солонки. Створки плодов бешеного огурца при созревании с силой выбрасывают семена, это саморазбрасывание. Каждый тип плода (костянка, ягода, зерновка или боб) это адаптация к конкретному способу расселения.

Созревшее семя переходит в состояние покоя. Обмен веществ в нём замедляется до минимума, а содержание воды падает до 10-15 процентов. В таком виде семя способно пережить зимние морозы, летнюю засуху или иной неблагоприятный период, иногда довольно долгий. У некоторых растений покой длится годами; семена лотоса, найденные в торфяниках, сохраняли всхожесть более тысячи лет. Покой прерывается, когда складываются подходящие условия: появляется влага, тепло и доступ кислорода. Тогда зародыш выходит из анабиоза, и начинается прорастание, которое знаменует начало новой жизни для следующего поколения.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Биология и генетика систем размножения — http://elibrary.sgu.ru/uch_lit/839.pdf

2. Молекулярно-генетические аспекты полового размножения и апомиксиса у покрытосеменных — https://www.dissercat.com/content/molekulyarno-geneticheskie-aspekty-polovogo-razmnozheniya-i-apomiksisa-u-pokrytosemennykh

3. Биология размножения покрытосеменных — https://ipo.orgma.ru/files/kafedry/kafedra-biologii/informatsiya-dlya-studentov/FF/1_kurs/Botanika/%D0%A4%D0%A4_1%20%D0%BA%D1%83%D1%80%D1%81_%D0%91%D0%BE%D1%82%D0%B0%D0%BD%D0%B8%D0%BA%D0%B0_%D0%9B%D0%B5%D0%BA%D1%86%D0%B8%D1%8F%207%20_%D0%91%D0%B8%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%8F%20%D1%80%D0%B0%D0%B7%D0%BC%D0%BD%D0%BE%D0%B6%D0%B5%D0%BD%D0%B8%D1%8F%20%D0%BF%D0%BE%D0%BA%D1%80%D1%8B%D1%82%D0%BE%D1%81%D0%B5%D0%BC%D0%B5%D0%BD%D0%BD%D1%8B%D1%85.pdf

4. Размножение растений — https://www.booksite.ru/fulltext/1/001/007/085/85301.htm

5. Исследования репродуктивной биологии семенных растений в Никитском ботаническом саду — https://cyberleninka.ru/article/n/iccledovaniya-reproduktivnoy-biologii-semennyh-rasteniy-v-nikitskom-botanicheskom-sadu

6. Лекция № 15. Половое размножение у покрытосеменных растений — https://licey.net/free/6-biologiya/21-lekcii_po_obschei_biologii/stages/269-lekciya__15_polovoe_razmnozhenie_u_pokrytosemennyh_rastenii.html

7. Эволюция размножения — https://eor.dgu.ru/lectures_f/%D0%AD%D0%B2%D0%BE%D0%BB%D1%8E%D1%86%D0%B8%D1%8F%20%D1%80%D0%B0%D0%B7%D0%BC%D0%BD%D0%BE%D0%B6%D0%B5%D0%BD%D0%B8%D1%8F/project/p12aa1.html

8. Размножение покрытосеменных растений — https://maximumtest.ru/uchebnik/7-klass/biologiya/razmnozheniye-pokrytosemennykh-rasteny