Пищевые цепи в биогеоценозе

Содержание

1. 1. Понятие биогеоценоза и трофической структуры3
2. 2. Цепи выедания: пастбищные пищевые цепи5
3. 3. Цепи разложения: детритные пищевые цепи7
4. 4. Потоки энергии и устойчивость экосистем9
5. Список литературы11

1. Понятие биогеоценоза и трофической структуры

Термин «биогеоценоз» ввёл Владимир Сукачёв в 1940 году. Этим словом он обозначил конкретный участок земной поверхности, где живые организмы и среда их обитания образуют единый природный комплекс. Такая система исторически складывается на ограниченной территории, а её границы задаются типом растительности (например, ельником-кисличником или верховым болотом). Внутри этих границ биотические компоненты, то есть совокупность популяций всех видов, и абиотические факторы (свет, температура, влажность, химический состав почвы) не существуют порознь. Их связывает непрерывный поток энергии и биогенный круговорот веществ. Именно этот круговорот удерживает систему в состоянии подвижного равновесия.

Структура сообщества не хаотична. Она выстраивается вокруг способа добычи пищи, что отражает трофическая структура. Речь идёт о распределении организмов по пищевым уровням, где каждый уровень объединяет виды со сходным типом питания. В лекциях Ботанического сада по биогеоценологии подчёркивается, что такая ярусность потребления задаёт все остальные связи в экосистеме: пространственные, конкурентные и регуляторные.

Основу трофической структуры составляют продуценты. Это автотрофы, преимущественно зелёные растения и цианобактерии. Они создают первичное органическое вещество из неорганических соединений, используя солнечную энергию в процессе фотосинтеза. Тем самым запускаются все последующие этапы передачи вещества. Если бы этого начального звена не было, гетеротрофы, потребляющие готовую органику, не могли бы существовать. Система превратилась бы в замкнутый цикл распада, лишённый источника энергии.

Трофическая структура выступает каркасом сообщества. Она упорядочивает виды в иерархическую последовательность: сначала продуценты, затем первичные консументы (растительноядные), далее вторичные

консументы, поедающие растительноядных. Каждое такое звено называется трофическим уровнем. Число уровней в природных системах ограничено, обычно не более пяти-шести. Причина в неизбежных потерях вещества и энергии при переходе с одного уровня на другой.

Такое упорядочивание делает возможным формирование пищевых цепей. Пищевая цепь, это конкретный путь движения пищи от продуцента к консументу, и она существует лишь потому, что есть трофическая структура. В реальной экосистеме цепи не изолированы. Виды часто питаются на разных уровнях, и цепи переплетаются в сложную пищевую сеть. Однако любая сеть опирается на базовое распределение по трофическим уровням, заданное продуцентами и последовательностью потребителей. В популярных обзорах по экологии отмечается, что сложность этой сети напрямую связана с устойчивостью биогеоценоза к внешним возмущениям.

2. Цепи выедания: пастбищные пищевые цепи

Пастбищные цепи выедания остаются основным каналом передачи энергии в большинстве экосистем. Отправная точка здесь, живые автотрофы: зелёные растения на суше или фитопланктон в толще воды. Эти организмы создают органику из неорганики, и именно их потребляют консументы первого порядка, иначе говоря, фитофаги.

Фитофаги, это растительноядные животные, для которых продуценты служат единственным источником пищи. В эту группу попадает и гусеница, объедающая лист дуба, и зебра, щиплющая траву саванны, и ветвистоусый рачок дафния, отфильтровывающий из воды клетки водорослей. Следующее звено занимают консументы второго порядка: хищники, охотящиеся на фитофагов. К ним относятся насекомоядные птицы, пауки, мелкие млекопитающие. Дальше цепь может продолжаться. Консументы третьего порядка (например, лиса) поедают консументов второго (того же зайца или мышь), а консументы четвёртого порядка охотятся уже на них самих. Так выстраивается последовательная передача вещества, при которой каждый последующий уровень напрямую зависит от предыдущего.

Энергетика этого процесса подчиняется жёсткой закономерности. При каждом переходе на новый трофический уровень значительная часть энергии, заключённой в пище, рассеивается. Организм тратит её на поддержание метаболизма, движение, поддержание температуры тела. Эти затраты неизбежно превращаются в тепло и безвозвратно покидают экосистему. Поэтому число звеньев в пастбищной цепи редко превышает пять или шесть. На каждом шаге доступной энергии становится меньше, и хищнику высшего порядка просто не хватает ресурсов для существования.

Классический пример из умеренных широт иллюстрирует эту схему. Трава служит пищей зайцу-беляку, который, в свою очередь, становится добычей лисицы или ястреба-тетеревятника. В водной среде аналогичная цепь выглядит иначе: фитопланктон потребляется веслоногими

рачками, теми питается мелкая рыба, а её уже ловит щука. В обоих случаях последовательность «продуцент, фитофаг, хищник» сохраняется. При этом, как отмечается в материалах по биогеоценологии, масса каждого последующего звена оказывается значительно меньше массы предыдущего, что напрямую связано с потерей энергии на дыхание.

Именно эти потери делают пастбищные цепи крайне чувствительными к изменениям. Если изъять из системы одного консумента, давление на нижестоящий уровень может резко возрасти. Сокращение популяции фитофагов приводит к вспышке численности продуцентов, а голодные хищники начинают активнее истреблять другие виды. Так, в некоторых заповедниках после отстрела волков наблюдался неконтролируемый рост популяции оленей. Те выедали лесную подстилку и молодую поросль, что ставило под угрозу возобновление леса. Подобные примеры наглядно показывают, насколько хрупким бывает равновесие, основанное на прямом выедании живых организмов.

3. Цепи разложения: детритные пищевые цепи

Пастбищные цепи выедания не исчерпывают всех путей движения вещества в биогеоценозе. Заметная часть органики не потребляется живыми организмами, а попадает в почву или на дно водоёма в виде мёртвых остатков. На этом этапе в работу включаются цепи разложения, или детритные цепи. Они замыкают биологический круговорот.

Отправной точкой детритной цепи служит детрит: опад листьев, хвоя, отмершие корни, экскременты, трупы животных. В зрелом лиственном лесу умеренной зоны ежегодно образуется от 5 до 10 тонн опада на гектар. Лишь малая доля этой биомассы поедается фитофагами. Остальное становится субстратом для редуцентов и детритофагов. В водных экосистемах детрит формируется из отмирающего фитопланктона и привнесённого с суши растительного мусора.

Минерализацию детрита обеспечивают редуценты, прежде всего бактерии и грибы. Они выделяют ферменты, расщепляющие целлюлозу, лигнин и другие сложные полимеры до простых неорганических соединений: углекислого газа, воды, аммиака, фосфатов. Так элементы возвращаются в почвенный раствор или воду и снова становятся доступными для растений. Если бы этот процесс остановился, запасы биогенов быстро исчерпались бы, и первичная продукция прекратилась.

Разложение ускоряется, когда в работу включаются детритофаги. Дождевые черви, мокрицы, кивсяки и личинки насекомых механически измельчают мёртвую органику, увеличивая площадь поверхности для атаки микробов. Черви пропускают через свой кишечник почву вместе с опадом. На выходе получается копролит: структурный агрегат, обогащённый доступным азотом. Чарльз Дарвин подсчитал, что на одном гектаре английских пастбищ черви ежегодно пропускают через себя до 50 тонн земли. Верхний слой почвы полностью перерабатывается за несколько лет.

Цепь детрита часто выстраивается в последовательность: опад, затем дождевой червь, затем хищная жужелица, затем землеройка. Главный итог работы этих звеньев не столько передача энергии, сколько подготовка субстрата для редуцентов. Детритофаги ускоряют минерализацию в несколько раз. Их ходы улучшают аэрацию почвы, что дополнительно стимулирует деятельность аэробных бактерий.

Особое значение детритные цепи приобретают в лесных экосистемах. Здесь основная масса первичной продукции в виде листового опада и древесины не выедается, а ежегодно поступает на поверхность почвы. В тропическом дождевом лесу разложение идёт стремительно: опад перерабатывается за несколько месяцев, и питательные элементы почти не накапливаются в подстилке. В тайге, напротив, из-за низких температур и кислой хвойной подстилки минерализация замедляется. Формируется мощный слой мортмассы, а значительная часть углерода консервируется в торфе или гумусе на десятилетия. Это замедление критично: именно детритные цепи определяют скорость возврата элементов и, в конечном счёте, плодородие лесных почв.

4. Потоки энергии и устойчивость экосистем

Трофические уровни, описанные в предыдущих главах, стоит рассматривать не как условную схему питания, а как систему передачи энергии. Поток этот строго однонаправлен. Энергия солнечного света, зафиксированная продуцентами в процессе фотосинтеза, переходит к консументам, затем к редуцентам, которые рассеивают её в окружающую среду в виде тепла. Вернуться обратно к автотрофам эта энергия уже не может, поэтому экосистема напрямую зависит от постоянного притока энергии извне.

Количественная закономерность этого процесса была выявлена Раймондом Линдеманом в 1942 году. Он проанализировал данные, полученные на озере Сидар-Бог в Миннесоте, и установил: при переходе с одного трофического уровня на другой усваивается лишь около 10% энергии. Остальные 90% тратятся на дыхание, поддержание жизнедеятельности и выделение тепла. Это соотношение, известное как закон Линдемана, объясняет, почему пищевые цепи редко включают больше четырёх-пяти звеньев. На пятом уровне энергии для существования популяции уже недостаточно. Если продуценты аккумулировали 1000 ккал, то консументы первого порядка получат только 100, второго порядка около 10, а третьего всего 1 ккал.

Однако энергия в экосистеме не существует сама по себе, в виде изолированных линий. Она движется по сложной сети взаимосвязей, которую экологи обозначают термином «трофическая сеть». В реальном биогеоценозе организм питается не одним видом, а несколькими, и сам, в свою очередь, служит добычей для разных хищников. Такая структура принципиальна для устойчивости системы. Если один вид выпадает из сети, его экологическую нишу частично занимают соседние виды, и поток энергии перераспределяется по альтернативным путям. В простой цепи из трёх звеньев исчезновение одного вида разрывает всю цепь. В разветвлённой сети с десятками перекрёстных связей то же

самое событие оборачивается лишь временным сокращением численности хищника.

Последствия нарушения таких связей хорошо видны на примере острова Кадьяк у берегов Аляски. В начале XX века там истребили волков, и популяция оленей резко выросла. Чрезмерный выпас уничтожил подлесок и травяной покров, после чего численность оленей обрушилась из-за голода. Экосистема, простая по своей трофической структуре, не смогла компенсировать потерю одного звена и прошла через серию каскадных изменений. Аналогичные эффекты задокументированы и в водных экосистемах. Удаление хищной рыбы из озера вызывает взрыв численности планктофагов, что ведёт к перевыпасу зоопланктона и, как следствие, к цветению воды.

Устойчивость, впрочем, не означает неизменность. Сложные сети способны выдерживать значительные возмущения, но при превышении порога нагрузки их структура разрушается. Исследования Одума показали: зрелые экосистемы с высокой степенью разнообразия тратят большую часть энергии на поддержание собственной структуры, оставляя меньше на рост биомассы. Молодые же системы отличаются высокой продуктивностью, но низкой стабильностью. Этим объясняется, почему искусственные монокультуры (например, пшеничные поля) требуют постоянного вмешательства человека, тогда как естественные леса способны к саморегуляции десятилетиями.

Поток энергии и устойчивость оказываются двумя сторонами одного процесса. Трофическая сеть, обеспечивающая эффективное распределение энергии, одновременно служит буфером, гасящим колебания численности отдельных популяций. Осознание этой связи заставляет пересмотреть подходы к природопользованию. Вмешательство в одно звено пищевой цепи, даже с благими намерениями, может вызвать необратимую перестройку всего биогеоценоза. Энергия, ранее поддерживавшая его стабильность, начнёт разрушать его структуру.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Трофическая цепь — http://www.cnshb.ru/AKDiL/0039/base/RT/001261.shtm

2. Лекция 13. Энергетика и биологическая продуктивность — https://botsad.ru/menu/activity/articles/moskalyuk-t/biogeocenologiya/lekciya-13/

3. Биогеоценоз: цепи питания (трофические) — https://medbiol.ru/medbiol/evol/00077c7f.htm

4. Трофические цепи и уровни — https://ecoportal.su/public/bio/view/1668.html

5. Пищевые цепи и сети питания - Фоксфорд — https://foxford.ru/wiki/biologiya/tsepi-i-seti-pitaniya-ekologicheskaya-piramida

6. Пищевая цепь — https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D0%B8%D1%89%D0%B5%D0%B2%D0%B0%D1%8F_%D1%86%D0%B5%D0%BF%D1%8C

7. Пищевые цепи. Биоценоз. Биология 8 класс — https://rutube.ru/video/e2e6090d256d82717006b7a4df46b3e0/

8. Трофические цепи и сети — Рувики — https://ru.ruwiki.ru/wiki/%D0%A2%D1%80%D0%BE%D1%84%D0%B8%D1%87%D0%B5%D1%81%D0%BA%D0%B8%D0%B5_%D1%86%D0%B5%D0%BF%D0%B8_%D0%B8_%D1%81%D0%B5%D1%82%D0%B8