Продуктивность экосистем и правило пирамиды биомасс

Содержание

1. 1. Экосистемы и потоки энергии3
2. 2. Биомасса и её распределение5
3. 3. Продуктивность и факторы её определяющие7
4. 4. Значение пирамид для устойчивости9
5. Список литературы11

1. Экосистемы и потоки энергии

Термин «экосистема» предложил британский эколог Артур Тенсли в 1935 году. Под ним принято понимать совокупность живых организмов и среды их обитания, которые связаны между собой потоками энергии и круговоротом веществ. Речь не о простом наборе растений и животных на конкретной территории, а о функциональной системе, где каждый компонент влияет на остальные. Луга, лес, озеро или аквариум, всё это примеры экосистем. Они различаются масштабом и сложностью внутренних связей.

Любая экосистема держится на трёх функциональных блоках. Продуценты, главным образом зелёные растения и цианобактерии, создают органическое вещество из неорганических соединений. Консументы, то есть животные и часть микроорганизмов, потребляют готовое органическое вещество. Редуценты, среди которых бактерии и грибы, разлагают мёртвую органику до простых минеральных соединений. Замкнутость биогеохимических циклов обеспечивается только слаженной работой всех трёх групп. Без неё существование жизни было бы невозможным.

Энергия, в отличие от вещества, не совершает круговорота. Она поступает в экосистему в виде солнечного света и движется однонаправленно. Растения улавливают лишь около 1-2% падающей на них солнечной радиации, преобразуя её в химическую энергию органических связей. Далее энергия передаётся по пищевым цепям от продуцентов к консументам разных порядков. На каждом этапе передачи значительная её часть рассеивается в виде тепла в процессе дыхания, а также тратится на поддержание жизнедеятельности организма. Поэтому длина пищевых цепей в природе ограничена: энергии, запасённой продуцентами, просто не хватает на существование большого числа трофических уровней.

Способность экосистемы накапливать органическое вещество называют продуктивностью. Это скорость, с которой создаётся биомасса за единицу

времени на единицу площади или объёма. Продуктивность напрямую зависит от эффективности использования энергии на каждом трофическом уровне. Чем меньше энергии теряется при переходе между уровнями, тем больше органического вещества может быть синтезировано. В реальных экосистемах потери огромны: как правило, на следующий трофический уровень переходит не более 10% энергии, заключённой в пище. Эта закономерность, описанная Раймондом Линдеманом в 1942 году, во многом определяет структуру сообществ и их способность к самоподдержанию.

Таким образом, экосистема предстаёт как динамичная система, в которой вещество циркулирует, а энергия проходит лишь один путь от Солнца через продуцентов к консументам и редуцентам. Чтобы анализировать продуктивность, нужно понимать, как именно устроен этот поток и на каких этапах происходят потери. Эффективность преобразования энергии в органическое вещество задаёт пределы роста численности любых организмов и определяет, какое количество биомассы может поддерживать экосистема в долгосрочной перспективе.

2. Биомасса и её распределение

Биомасса представляет собой количество живого органического вещества в экосистеме. Её измеряют в единицах массы (граммах или тоннах) или в энергетическом эквиваленте (калориях или джоулях) на единицу площади либо объёма. Чтобы получить эти значения, организмы высушивают или сжигают, определяя сухую массу или заключённую в ней энергию. Такой показатель даёт возможность напрямую сравнивать разные экосистемы и их отдельные части.

Распределение биомассы по трофическим уровням подчиняется строгой закономерности, которая вытекает из особенностей передачи энергии. Каждый организм тратит значительную часть полученной энергии на поддержание собственной жизнедеятельности: дыхание, движение, выделение продуктов обмена. Эта энергия рассеивается в виде тепла и уже не может быть использована следующем звеном пищевой цепи. Кроме того, часть органического вещества остаётся не съеденной и разлагается редуцентами, не переходя на более высокий уровень. В итоге от каждого предыдущего уровня к последующему переходит лишь небольшая доля вещества и энергии. Поэтому количество биомассы закономерно убывает по мере продвижения от продуцентов к консументам высших порядков.

Если представить это распределение графически, получится пирамида биомасс. В её основании находятся продуценты, например, травы в луговой экосистеме, которые обладают наибольшей суммарной массой. Над ними располагаются первичные консументы (травоядные животные), биомасса которых заметно меньше. Верхние ярусы занимают консументы второго и третьего порядка (хищники), и их суммарная масса минимальна. Классический пример такой пирамиды описан в учебном пособии «Биология для 10 класса» под редакцией белорусских авторов: на одном гектаре луга биомасса растений может достигать нескольких тонн, тогда как биомасса всех насекомых, птиц и млекопитающих, обитающих на этой территории, составляет лишь сотни килограммов

или даже меньше. Чем длиннее пищевая цепь, тем меньше биомассы остаётся на её верхних этажах.

Однако из этого правила есть исключения. В водных экосистемах пирамида биомасс часто оказывается инвертированной, то есть перевёрнутой. Фитопланктон, состоящий из микроскопических водорослей, размножается и обновляется чрезвычайно быстро. Его суммарная биомасса в конкретный момент времени может быть меньше, чем биомасса зоопланктона и рыб, которые им питаются. Здесь нет противоречия с законом сохранения вещества: за счёт быстрого деления клеток фитопланктон успевает произвести за сутки больше органического вещества, чем весит сам. Потребители, живущие дольше, накапливают биомассу. Так, в океане в один момент времени масса всех растительноядных организмов может превышать массу водорослей, хотя суммарная годовая продукция фитопланктона значительно выше.

Пирамида биомасс, таким образом, отражает не статичную картину, а результат динамического равновесия между созданием и потреблением органического вещества. Её форма зависит от скорости оборота биомассы на разных трофических уровнях, и это необходимо учитывать при анализе структуры экосистем.

3. Продуктивность и факторы её определяющие

Продуктивность экосистемы нельзя назвать величиной постоянной. Она складывается из множества переменных, и главные из них задаёт климат. Температура воздуха, количество осадков и длина вегетационного периода определяют, сколько органического вещества успеют синтезировать растения за год. Влажные тропические леса получают до 2000-2500 мм осадков ежегодно и почти не знают сезонных пауз в росте. Их валовая первичная продукция достигает 2200 г/м² в год. Для сравнения, пустыня Сахара даёт менее 100 г/м², а арктические тундры, около 140 г/м².

Однако одного солнца и воды мало. Продуктивность упирается в доступность питательных элементов, прежде всего азота и фосфора. Именно эти биогены часто выступают лимитирующим фактором. Океанические воды вдали от берегов бедны железом и азотом, поэтому фитопланктон там размножается вяло. Иное дело эстуарии, зоны смешения речной и морской воды. Реки постоянно приносят сюда взвешенные частицы и растворённые вещества, и потому эстуарии входят в число самых продуктивных экосистем планеты, наряду с болотами и мангровыми зарослями. Болота, кстати, продуктивны не вопреки своей «мокрости», а благодаря ей: разложение органики в воде замедляется, и накопленная биомасса не разрушается так быстро, как в сухих почвах.

Разница в продуктивности между экосистемами огромна. Если выстроить их по убыванию первичной продукции, верхние строчки займут тропические дождевые леса, болота и эстуарии. На нижних окажутся пустыни, степи и открытый океан. Последний парадоксален: его площадь покрывает более 70% Земли, но суммарная продукция фитопланктона сравнима с продукцией суши. Просто биомасса распределена в толще воды, а не сконцентрирована в узком приповерхностном слое. Океанические глубины, куда не проникает свет, вообще лишены первичной продукции. Там жизнь существует только за счёт «дождя» из органических

частиц, падающих сверху, или за счёт хемосинтеза у гидротермальных источников.

Передача энергии по пищевой цепи подчиняется эмпирическому правилу, сформулированному американским экологом Раймондом Линдеманом в 1942 году. Его суть: каждый следующий трофический уровень получает лишь около 10% энергии предыдущего. Остальные 90% тратятся на дыхание, движение, поддержание температуры тела и выделение непереваренных остатков. Это правило описывает не только поток энергии, но и ограничение длины пищевых цепей. Если продуценты фиксируют, скажем, 1000 ккал, то консументы первого порядка получат примерно 100 ккал, второго, 10, третьего, 1. На четвёртом уровне энергии остаётся так мало, что существование пятого становится энергетически невыгодным. Именно поэтому в природе редко встречаются цепи длиннее пяти звеньев. Хищники верхних уровней всегда малочисленны: им просто не хватает энергии для поддержания большой популяции.

Человек способен радикально менять продуктивность экосистем, и чаще всего в сторону снижения. Вырубка тропических лесов уничтожает самые продуктивные сообщества планеты. Загрязнение водоёмов тяжёлыми металлами или пестицидами подавляет фотосинтез фитопланктона и высших растений. Отдельный механизм разрушения, эвтрофикация. Когда в озеро или реку попадает избыток фосфора и азота со сточными водами или удобрениями, водоросли начинают бурно размножаться. Вспышка фитопланктона сначала повышает продуктивность, но затем приводит к катастрофе: отмирающие водоросли разлагаются, бактерии потребляют весь растворённый кислород, и водоём «задыхается». Рыба гибнет, прозрачность воды падает, и экосистема деградирует. В результате продуктивность, которая сначала выросла, обрушивается до уровня, близкого к нулю. Так антропогенное вмешательство, начавшееся с избыточного поступления питательных веществ, заканчивается полным коллапсом биологической продукции.

4. Значение пирамид для устойчивости

Сопоставление биомассы на разных трофических уровнях со скоростью её образования даёт объективную картину состояния экосистемы. Пирамиды в данном случае не просто иллюстрация к учебнику, а рабочий инструмент эколога. С их помощью видно, насколько эффективно система удерживает вещество и энергию и, что существеннее, насколько она способна восстанавливаться после внешних воздействий.

Устойчивой экосистемой можно считать ту, где основание пирамиды биомасс стабильно, а потоки продуктивности не прерываются. Если форма пирамиды отклоняется от ожидаемой для данного типа сообщества, это тревожный признак. Например, резкое сужение основания в лесном массиве может указывать на истощение почв или угнетение продуцентов. Рано или поздно это приведёт к обрушению всей конструкции. Инвертированная пирамида, обычная для некоторых водных систем, сама по себе не патология. Однако чрезмерное «переворачивание» говорит о дисбалансе, когда потребители эксплуатируют ресурс быстрее, чем тот успевает воспроизводиться.

Практическая ценность этих закономерностей раскрывается в природопользовании. Расчёт допустимого изъятия биомассы напрямую опирается на данные о продуктивности. В рыболовстве учёные определяют, какую часть ихтиомассы можно выловить без ущерба для воспроизводства популяции. Промысловый запас нельзя сокращать ниже определённого порога, иначе пирамида биомасс для водоёма потеряет форму, а экосистема перейдёт в состояние, из которого выход потребует десятилетий. Аналогично в лесном хозяйстве: знание чистой первичной продукции позволяет рассчитать объём рубок, который не подорвёт способность леса к самовосстановлению.

Нарушение трофической структуры почти всегда влечёт каскадные эффекты. Удаление крупных хищников в Йеллоустонском национальном парке в начале

XX века привело к неконтролируемому росту численности оленей. Те, в свою очередь, уничтожили молодую поросль деревьев, что изменило русла рек и сократило биоразнообразие. Возвращение волков в 1995 году помогло восстановить пирамидальную структуру и вернуть экосистему в состояние динамического равновесия. Этот пример показывает: сохранение всех трофических уровней, а не только «полезных» для человека видов, обязательное условие долгосрочного существования экосистемы.

Современные подходы к мониторингу всё чаще используют показатели пирамид как интегральные индикаторы. Вместо дорогостоящего учёта каждого вида достаточно оценить соотношение биомасс основных функциональных групп. Если пропорции близки к естественным для данного биома, экосистема функционирует нормально. Любое заметное искажение этих пропорций (избыток биомассы консументов или деградация продуцентов) позволяет диагностировать проблему на ранней стадии. Такой подход даёт возможность перейти от реактивного управления, когда мы исправляем последствия катастроф, к превентивному, когда мы предотвращаем их, отслеживая изменения трофической структуры как ранний признак надвигающейся нестабильности.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Продуктивность экосистем — https://monographies.ru/ru/book/section?id=10397

2. Экологические пирамиды. Правило Линдемана — https://profil.adu.by/mod/book/view.php?id=1093&chapterid=1723

3. Экологические пирамиды — https://openedo.mrsu.ru/catalog/Estestvennie/2014/sistemnaya_ecologia_bashmakov/c48.html

4. Пирамиды чисел, энергии и биомассы — https://studfile.net/preview/8597033/

5. Правило пирамид. Общая экология — https://bio.wikireading.ru/11770

6. Биомасса и продуктивность экосистем — https://profil.adu.by/mod/book/tool/print/index.php?id=1094

7. Учебное пособие Биология для 10 класса — https://eior.by/upload/books/10-klass/biology/biology43.pdf

8. Биология и медицина — http://medbiol.ru/medbiol/evol/00068852.htm