Рефлекторные дуги спинальных рефлексов

Содержание

1. 1. Спинальные рефлексы: общий план3
2. 2. Сенсорное звено и рецепция5
3. 3. Центральные механизмы переключения7
4. 4. Эфферентное звено и реализация ответа10
5. Список литературы12

1. Спинальные рефлексы: общий план

Спинальные рефлексы, это базовый механизм, на котором держится двигательная активность позвоночных. По сути, это автоматическая, стереотипная реакция организма на стимул, которая замыкается прямо в спинном мозге, не дожидаясь указаний сверху. Главный плюс такого устройства, скорость. Сигнал проходит путь за миллисекунды, и это спасает нас от травм, помогает удерживать позу и выполнять простые движения, пока мозг занят чем-то более сложным.

В основе любого рефлекса лежит рефлекторная дуга. Это цепочка нейронов, по которой импульс бежит от точки раздражения к рабочему органу. Классическую схему дуги описал ещё Чарльз Шеррингтон, и в ней пять звеньев. Сначала рецептор ловит раздражение, потом чувствительный (афферентный) нейрон несёт сигнал в спинной мозг, дальше сигнал переключается на вставочный нейрон в сером веществе, затем двигательный (эфферентный) нейрон отправляет команду на периферию, и наконец эффектор (мышца или железа) выполняет ответ. Дуга может быть совсем короткой, из двух нейронов (это моносинаптический вариант), а может включать много вставочных клеток. Но направление движения информации всегда одно: от входа к выходу.

Рефлексов в спинном мозге много, и их принято делить на группы. Если смотреть на тип рецептора, то есть проприоцептивные (реагируют на растяжение мышц и сухожилий), экстероцептивные (ответ на прикосновение, боль, температуру) и висцероцептивные. По тому, чем заканчивается дуга, рефлексы бывают соматические (управляют скелетными мышцами) и вегетативные (регулируют внутренние органы). А по числу синапсов их разделяют на моносинаптические и полисинаптические. Первые срабатывают максимально быстро, вторые, используя вставочные нейроны, умеют координировать сразу несколько мышечных групп.

Спинальные рефлексы, однако, не работают сами по себе. Головной мозг постоянно держит их под контролем: кортикоспинальный и руброспинальный тракты могут усилить реакцию или, наоборот, притормозить её, подстраивая под текущую задачу. Но вот что важно: базовый рефлекс способен работать и без мозга. В опытах на животных с перерезанным спинным мозгом (ниже продолговатого) после того, как проходит спинальный шок, простые двигательные реакции возвращаются. Значит, в спинном мозге есть все нужные цепи для стереотипного ответа, а высшие отделы лишь добавляют к этому гибкость и осмысленность.

2. Сенсорное звено и рецепция

Любая рефлекторная дуга начинается не в нейроне, а на периферии, в специализированных сенсорных структурах. Именно они определяют, какой именно стимул запустит ответ, а какой останется незамеченным. Мышечные веретена, расположенные в толще скелетных мышц, реагируют на их растяжение. Это инкапсулированные образования длиной несколько миллиметров, содержащие интрафузальные волокна. При растяжении мышцы они деформируются, и в их центральной части генерируется рецепторный потенциал, который при достижении порогового значения преобразуется в серию потенциалов действия.

Сухожильные органы Гольджи работают иначе. Они находятся на границе между мышечными волокнами и сухожилием и контролируют не длину, а силу сокращения. Их порог активации выше, чем у веретен, поэтому они включаются при значительном напряжении. Тактильные рецепторы кожи, в свою очередь, обеспечивают защитные рефлексы, реагируя на прикосновение или давление. Каждый из этих рецепторов передает информацию по своему типу волокон, и эта специализация критична для точности рефлекторного ответа.

Афферентные волокна делятся на группы по диаметру и скорости проведения. Самые быстрые, миелинизированные волокна Ia, отходят от мышечных веретен и проводят сигнал со скоростью до 120 м/с. Волокна Ib, связанные с органами Гольджи, лишь немного уступают им. Тонкие волокна II, обслуживающие тактильные рецепторы и вторичные окончания веретен, работают медленнее, со скоростью около 40-70 м/с. Эта разница не случайна: для быстрых двигательных рефлексов, например коленного, нужна минимальная задержка, тогда как для менее срочных сигналов скорость не так важна.

Тела первичных афферентных нейронов находятся не в спинном мозге, а в спинальных ганглиях, лежащих вдоль позвоночника. Их периферические

отростки идут к рецепторам, а центральные входят в спинной мозг через задние корешки. Вход сигнала строго сегментирован: каждый корешок обслуживает определенный дерматом и связанные с ним мышцы. Такая организация, описанная еще Чарльзом Шеррингтоном в начале XX века, обеспечивает четкую топическую проекцию тела на спинной мозг.

Попав в спинной мозг, центральные отростки афферентных нейронов направляются в задние рога. Здесь происходит первичная интеграция сенсорного потока. Часть волокон заканчивается непосредственно на мотонейронах передних рогов, формируя основу моносинаптических дуг, но большинство переключается на вставочные нейроны. Уже на этом уровне происходит первая фильтрация: слабые или несущественные сигналы подавляются, а сильные усиливаются за счет конвергенции. Именно в задних рогах формируется тот паттерн возбуждения, который затем определит характер двигательного ответа, будь то быстрое отдергивание конечности или плавное поддержание позы.

3. Центральные механизмы переключения

Сенсорный поток, войдя в спинной мозг через задние корешки, не достигает мотонейронов напрямую. Между афферентным входом и эфферентным выходом расположена зона интенсивной обработки, где сигнал перераспределяется, усиливается или подавляется. Центральное место в этих процессах занимают вставочные нейроны, которые в сером веществе спинного мозга составляют подавляющее большинство нейрональной популяции. Они сосредоточены преимущественно в задних рогах, куда приходит сенсорная информация, и в промежуточной зоне, откуда берут начало пути к передним рогам.

Вставочные нейроны работают как коммутаторы и интеграторы. К одному такому нейрону могут сходиться сигналы от кожных рецепторов, мышечных веретен и сухожильных органов. Это позволяет согласовать информацию о положении конечности, степени ее растяжения и внешнем воздействии. В передних рогах вставочные нейроны выполняют иную задачу: они переключают нисходящие сигналы от головного мозга на мотонейроны и обеспечивают координацию работы мышц-антагонистов. Без них каждый моторный нейрон получал бы лишь прямую стимуляцию, и никакой сложной двигательной программы было бы невозможно.

Синаптическая передача в спинном мозге построена на жестком балансе возбуждения и торможения. Главным возбуждающим медиатором выступает глутамат, который выделяется окончаниями первичных афферентов и большинства вставочных нейронов. Глутамат связывается с рецепторами на постсинаптической мембране и вызывает деполяризацию, приближая нейрон к порогу генерации потенциала действия. Тормозные влияния обеспечивают два медиатора: ГАМК и глицин. Глицин особенно характерен для спинного мозга, он опосредует быстрое торможение, которое критически важно для реципрокной иннервации мышц-сгибателей и разгибателей. ГАМК действует несколько медленнее и чаще участвует в пресинаптическом торможении, ограничивая выброс

глутамата из афферентных окончаний. Такой механизм позволяет тонко регулировать силу входящего сигнала еще до того, как он достигнет мотонейрона.

Различия в числе синапсов внутри дуги определяют скорость и характер ответа. Моносинаптическая дуга, классическим примером которой служит коленный рефлекс, устроена предельно просто: аксон мышечного веретена напрямую контактирует с альфа-мотонейроном той же мышцы. Здесь всего один синапс, и задержка между стимулом и ответом минимальна, она составляет примерно 0,5-0,6 мс. Такая конструкция не допускает коррекции, зато гарантирует мгновенную реакцию на растяжение мышцы, что необходимо для поддержания позы. Путь от рецептора до эффектора здесь занимает всего два нейрона, и вставочные клетки в него не включены.

Полисинаптическая дуга устроена сложнее. Между чувствительным и двигательным нейроном располагается один или несколько вставочных нейронов, каждый из которых добавляет свой синапс и, соответственно, задержку в проведении. Эта задержка не является недостатком. Она дает время для обработки информации: вставочные нейроны могут перераспределить возбуждение на несколько моторных пулов, затормозить антагонистов или вовсе заблокировать ответ, если сигнал окажется слабым. Сгибательный рефлекс, возникающий при болевом раздражении стопы, служит примером полисинаптической дуги: сигнал через цепочку вставочных нейронов вызывает сокращение сгибателей и одновременное расслабление разгибателей, причем вовлекаются несколько сегментов спинного мозга, обеспечивая согласованное отдергивание конечности.

Именно наличие вставочных нейронов позволяет спинному мозгу выполнять автономные программы, не дожидаясь команд из головного мозга. Один и тот же сенсорный вход может быть направлен по разным путям в зависимости от контекста: текущей позы, тонуса мышц, наличия других стимулов. Переключение в спинном мозге, таким образом, это не механическая передача, а активный процесс, где

каждый синапс вносит вклад в формирование итогового двигательного ответа.

4. Эфферентное звено и реализация ответа

После того как сенсорная информация достигла спинного мозга и была обработана в центральных структурах, наступает очередь эфферентного звена. Здесь формируется двигательный ответ, который реализуется через скелетную мускулатуру. Исполнителями этого этапа являются мотонейроны передних рогов. От их работы зависят и характер, и сила сокращения мышц.

Основную нагрузку берут на себя альфа-мотонейроны. Их аксоны толстые и быстро проводящие; они направляются непосредственно к экстрафузальным мышечным волокнам, то есть к основной рабочей массе мышцы. Каждый альфа-мотонейрон иннервирует группу мышечных волокон, образуя так называемую двигательную единицу. Когда такой нейрон генерирует потенциал действия, все волокна этой единицы сокращаются синхронно. Этот механизм, описанный ещё Чарльзом Шеррингтоном, лежит в основе любого движения, от лёгкого подёргивания пальца до мощного усилия при подъёме тяжести. Сила сокращения тем больше, чем больше двигательных единиц вовлечено.

Рядом с альфа-мотонейронами расположены гамма-мотонейроны. Их задача более тонкая, но не менее важная. Они иннервируют интрафузальные волокна, находящиеся внутри мышечных веретен, тех самых рецепторов растяжения, о которых говорилось в предыдущей главе. Возбуждение гамма-мотонейронов вызывает сокращение концевых участков этих волокон, что натягивает центральную, чувствительную часть веретена. Такой механизм поддерживает сенсорную чувствительность рецептора на постоянном уровне даже при изменении длины мышцы. Без этой настройки, названной гамма-петлёй, мышечные веретена перестали бы реагировать на растяжение, рефлекторная дуга потеряла бы обратную связь, что привело бы к падению тонуса и нарушению координации.

Передача сигнала от мотонейрона к мышце происходит в специализированном контакте, нервно-мышечном синапсе. Его пресинаптическая часть расположена на окончании аксона, постсинаптическая представлена специализированным участком мембраны мышечного волокна, который называют концевой пластинкой. Когда потенциал действия достигает окончания аксона, в синаптическую щель высвобождается нейромедиатор ацетилхолин. Молекулы ацетилхолина связываются с рецепторами на постсинаптической мембране, что вызывает деполяризацию концевой пластинки. Этот процесс, подробно изученный Бернардом Катцем в середине XX века, настолько надёжен, что в норме каждая пачка нервных импульсов безошибочно порождает потенциал действия мышечного волокна. Сбои чаще всего происходят именно в этом синапсе. Например, токсин ботулизма блокирует высвобождение ацетилхолина, вызывая паралич мышц.

Запущенное возбуждение распространяется по сарколемме вглубь волокна через Т-трубочки, достигая саркоплазматического ретикулума. Из него высвобождаются ионы кальция, которые запускают взаимодействие актина и миозина. Это и есть непосредственный механизм сокращения, требующий энергии в виде АТФ. Длительность и сила сокращения зависят от частоты импульсации мотонейрона и количества рекрутированных двигательных единиц.

Эфферентное звено замыкает рефлекторную дугу, превращая сенсорный сигнал в конкретное механическое действие. Но его работа не изолирована. Точность и адаптивность двигательных реакций обеспечиваются согласованным взаимодействием всех трёх звеньев: сенсорного (оно сообщает о состоянии мышцы и внешнем стимуле), центрального (оно обрабатывает информацию и принимает решение) и эфферентного (оно исполняет решение). Стоит нарушить любое из них, и рефлекс либо не возникнет, либо будет неадекватным. Именно эта целостность, а не отдельные компоненты, делает спинальные рефлексы надёжным и быстрым инструментом управления движениями.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Рефлекторная дуга — Википедия — https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%B5%D1%84%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D1%82%D0%BE%D1%80%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D0%B4%D1%83%D0%B3%D0%B0

2. Рефлекс (биология) — Википедия — https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%B5%D1%84%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D1%81_(%D0%B1%D0%B8%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%8F)

3. Спинной мозг — Википедия — https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A1%D0%BF%D0%B8%D0%BD%D0%BD%D0%BE%D0%B9_%D0%BC%D0%BE%D0%B7%D0%B3

4. Демо-Биология: Лекция «Рефлекторная дуга» — https://de.bio.msu.ru/demo/mod/page/view.php?id=255

5. Рефлекторная дуга. Рефлексы. Торможение — MaximumTest — https://maximumtest.ru/uchebnik/9-klass/biologiya/reflektornaya-duga-refleksy-tormozheniye

6. Рефлекторные дуги спинного мозга — Studme — https://studme.org/245122/meditsina/reflektornye_dugi_spinnogo_mozga

7. Рефлекторные функции спинного мозга — Studfile — https://studfile.net/preview/7722051/page:4/

8. Рефлекторные дуги спинного мозга — Studfile — https://studfile.net/preview/7104353/page:18/