Цикл развития папоротника на примере щитовника мужского

Содержание

1. 1. Папоротники: место в растительном мире3
2. 2. Спорофит: строение и спороношение5
3. 3. Гаметофит: заросток и половое размножение7
4. 4. Цикл развития: чередование поколений9
5. Список литературы11

1. Папоротники: место в растительном мире

Папоротники, один из самых древних отделов высших растений. Это споровые организмы, чья история насчитывает не менее четырехсот миллионов лет. Современная систематика относит к ним около десяти тысяч видов, распространенных по всему земному шару, от тропических лесов до умеренных широт. Среди этого многообразия особое место занимает щитовник мужской, или Dryopteris filix-mas. Именно он служит классическим объектом для изучения жизненного цикла папоротников в курсах ботаники. Систематически щитовник относится к классу Полиподиопсиды (Polypodiopsida), который объединяет подавляющее большинство ныне живущих папоротников.

Происхождение папоротников связано с риниофитами, первыми наземными сосудистыми растениями. Эти примитивные формы известны по ископаемым остаткам из силурийского периода. Они дали начало множеству эволюционных ветвей. От одной из них, как полагают исследователи, и произошли предки современных папоротников. Расцвет этой группы пришелся на каменноугольный период, около 300 миллионов лет назад. Тогда климат был теплым и влажным, что способствовало формированию огромных лесных массивов из гигантских древовидных папоротников, плаунов и хвощей. Эти леса впоследствии стали источником образования залежей каменного угля. Поэтому изучение древних папоротников имеет и практическое значение, а не только теоретическое.

Ключевое отличие папоротников от семенных растений кроется в способе размножения. Они размножаются спорами, а не семенами. Спора представляет собой одноклеточное образование, служащее для расселения и переживания неблагоприятных условий. В отличие от семени, она не содержит запаса питательных веществ и зародыша. Именно поэтому для прорастания споры и последующего развития нового организма требуются особые условия, прежде всего наличие влаги. Семенные же растения,

появившиеся позднее, получили возможность размножаться без воды. Это позволило им занять более засушливые территории. Папоротники же остались тесно связаны с влажными местообитаниями, что определяет их современное распространение.

В природных экосистемах папоротники выступают важным компонентом травяного яруса лесов. Они участвуют в формировании лесной подстилки, а их заросли служат убежищем для многих беспозвоночных животных. Некоторые виды, как щитовник мужской, находят применение в медицине. Его корневища содержат биологически активные соединения, которые используются для приготовления лекарственных препаратов. Впрочем, ядовитость этих веществ требует крайней осторожности при применении. Так, на примере щитовника мужского прослеживается связь между древней историей группы, ее уникальным способом размножения и практической ценностью для человека.

2. Спорофит: строение и спороношение

Взрослое растение щитовника мужского, это спорофит. Именно это поколение доминирует в жизненном цикле папоротника, и именно его мы обычно видим в лесу. Спорофит представляет собой многолетнее травянистое растение, которое в умеренных широтах достигает высоты от 30 до 100 сантиметров. Его надземная часть образована крупными листьями, которые ботаники называют вайями. Стебель при этом редуцирован до толстого укороченного корневища.

Корневище щитовника растёт косо вверх и покрыто остатками черешков отмерших листьев и бурыми плёнчатыми чешуями. От него отходят многочисленные придаточные корни, прочно закрепляющие растение в почве. Вайи щитовника дважды- или триждыперисторассечённые, кожистые, тёмно-зелёного цвета. Они собраны воронковидным пучком на верхушке корневища. Молодые листья улиткообразно свёрнуты, что защищает их верхушечную меристему от повреждений. Разворачиваются они медленно, в течение нескольких недель. Каждая вайя живёт один вегетационный сезон, достигая в длину метра и более.

Именно на листьях, а не на стебле, у папоротников формируются органы спороношения. На нижней стороне взрослой вайи, вдоль боковых жилок, развиваются сорусы. Сорус, это компактная группа спорангиев, мешковидных образований, в которых созревают споры. У щитовника мужского каждый сорус сверху прикрыт особым выростом листовой пластинки, покрывальцем, или индузием. Это почковидное покрывальце крепится своей выемкой к центру соруса. Оно защищает развивающиеся спорангии от высыхания и механических повреждений.

Спорангий щитовника имеет тонкую стенку и приподнят на многоклеточной ножке. Особый интерес представляет кольцо, полоса клеток с утолщёнными внутренними и боковыми стенками, которая опоясывает спорангий. При созревании спор клетки кольца теряют воду, и их

утолщённые стенки сжимаются, создавая механическое натяжение. В определённый момент кольцо резко разгибается, разрывая стенку спорангия. Этот баллистический механизм обеспечивает разбрасывание спор на небольшое расстояние; дальше их подхватывает ветер.

Внутри спорангия диплоидные клетки спорофита проходят мейоз. Этот процесс редукционного деления принципиально важен: в результате него образуются гаплоидные споры, то есть клетки с одинарным набором хромосом. Из одной материнской клетки (археспория) после мейоза формируются четыре гаплоидные споры. Споры щитовника мужского имеют характерную бобовидную форму и покрыты двухслойной оболочкой: наружной (экзиной) с шипиками и внутренней (интиной). Диаметр зрелой споры составляет примерно 40-50 микрометров, и в одном спорангии их насчитывается до 64.

Зрелые споры высыпаются из лопнувших спорангиев во второй половине лета, обычно в июле-августе. Благодаря мелким размерам и скульптурной поверхности они легко переносятся воздушными потоками на значительные расстояния. Попав в благоприятные условия, спора прорастает, но этот этап относится уже к развитию следующего поколения, гаметофита. Спорофит же, как видно, представляет собой сложно организованное растение. Оно обеспечивает образование и рассеивание огромного количества спор, не полагаясь на семена или другие структуры размножения.

3. Гаметофит: заросток и половое размножение

Споры щитовника, высыпавшись из спорангиев, оказываются на влажной почве. Если условия подходят, каждая спора прорастает. Появляется крошечное растение, которое ботаники называют гаметофитом. У папоротников у этого гаметофита есть собственное имя: заросток. Внешне он не имеет ничего общего со взрослым растением. Это маленькая зелёная пластинка сердцевидной формы, её диаметр всего около пяти миллиметров. От нижней стороны пластинки отходят одноклеточные нити, ризоиды. Они прикрепляют заросток к субстрату и всасывают воду с минеральными веществами.

Заросток щитовника мужского обоеполый. На его нижней поверхности одновременно закладываются мужские и женские органы полового размножения. Мужские органы, антеридии, выглядят как небольшие округлые бугорки. Внутри каждого антеридия созревают сперматозоиды. Они несут не один, а множество жгутиков (в отличие от сперматозоидов млекопитающих), и это делает их очень подвижными в воде. Женские органы, архегонии, напоминают по форме колбы: у них расширенное брюшко и узкое горлышко. В брюшке архегония формируется крупная неподвижная яйцеклетка.

Хотя заросток обоеполый, гаметы у него созревают не одновременно. Сначала развиваются антеридии, и только позже раскрываются архегонии. Такое разновременное созревание снижает вероятность самооплодотворения. Одновременно оно способствует перекрёстному оплодотворению между разными заростками. Когда архегоний готов, его шейка выделяет слизь, содержащую яблочную кислоту. Эта слизь вытекает наружу, и сперматозоиды, привлечённые химическим сигналом, активно плывут к ней.

Для такого движения нужна вода. Сперматозоиды папоротника вообще не способны передвигаться по суше, поэтому оплодотворение у щитовника возможно только в капельно-жидкой среде. Тонкую плёнку воды создают роса, дождевая влага или вода, скопившаяся в углублении почвы.

По этой плёнке многожгутиковые клетки и добираются до архегония. Один из сперматозоидов проникает через шейку и сливается с яйцеклеткой. Так образуется зигота, клетка с двойным набором хромосом, из которой развивается новый спорофит.

Молодой зародыш папоротника формируется прямо в брюшке архегония. В первое время он не может питаться самостоятельно и живёт за счёт тканей гаметофита. Лишь после появления первого настоящего листа и собственного корня молодое растение переходит к автотрофному питанию. Заросток к этому моменту постепенно отмирает. Так в цикле развития щитовника мужского сменяют друг друга два независимых поколения: крупный спорофит, образующий споры, и крошечный гаметофит, который обеспечивает половое размножение.

4. Цикл развития: чередование поколений

Из предыдущих глав видно, что взрослое растение и крошечный заросток, не стадии одного организма, а два самостоятельных существа. Они различаются и внешне, и генетически. Такое устройство жизненного цикла называют чередованием поколений, и щитовник мужской демонстрирует его в классическом виде.

Ключ к пониманию цикла лежит в плоидности, то есть в числе наборов хромосом в ядре. Спорофит, то самое крупное растение в лесу, диплоиден (2n). Он несёт двойной набор генетической информации, полученный от отца и матери. Гаметофит, заросток, напротив, гаплоиден (1n). Он вырастает из споры и содержит лишь один набор хромосом. Переход между этими состояниями возможен только через два важнейших события: мейоз и оплодотворение.

В спорангиях на нижней стороне вайи клетки спорогенной ткани делятся мейозом. Это редукционное деление, в результате которого из диплоидных клеток образуются гаплоидные споры. Каждая спора, это начало гаплоидной фазы. Она не способна к слиянию с другой клеткой, но даёт начало целому организму, заростку. Споры щитовника мужского очень лёгкие, и ветер разносит их на значительные расстояния, что позволяет виду осваивать новые территории.

Прорастание споры, событие, требующее особых условий. Ей нужна влажная почва, часто с кислой реакцией, и затенённость. В таких местах, как правило, под пологом леса, спора даёт тонкую нить, которая затем разрастается в сердцевидную пластинку. Этот заросток живёт самостоятельно: он прикрепляется к почве ризоидами и синтезирует органические вещества за счёт фотосинтеза. Он не паразитирует на спорофите, а существует как отдельное растение, хоть и живёт всего несколько месяцев.

На нижней стороне заростка формируются половые органы. В антеридиях созревают сперматозоиды, в архегониях, яйцеклетки. С

этого момента гаметофит готов к следующему ключевому событию, оплодотворению. Сперматозоиды щитовника подвижны, они несут множество жгутиков, но передвигаться могут только в воде. Капля росы или дождя, задержавшаяся на заростке, служит той средой, в которой мужские гаметы добираются до архегония. Слияние гамет восстанавливает диплоидный набор хромосом, и образуется зигота.

Из зиготы прямо на заростке начинает развиваться новый спорофит. Первое время он питается за счёт гаметофита, но быстро формирует собственные корни и листья. Молодое растение укореняется, а заросток, выполнив свою функцию, отмирает. Так цикл замыкается: диплоидный спорофит вновь доминирует в экосистеме, и через несколько лет на его вайях появятся новые сорусы со спорами.

Подобная схема, когда мейоз и оплодотворение разорваны во времени и пространстве, характерна для всех высших растений. Но у папоротников гаметофит остаётся независимым существом, тогда как у семенных растений он редуцирован до нескольких клеток внутри семязачатка. Изучение цикла щитовника мужского позволяет проследить, как происходил этот эволюционный переход. Оно показывает, что выход растений на сушу потребовал решения проблемы размножения без воды, и папоротники, при всех своих архаичных чертах, нашли компромисс: их спорофит стал многолетним, а гаметофит сохранил зависимость от влаги. Это делает их важным звеном в понимании эволюции наземной флоры, а сам цикл, наглядной моделью для изучения закономерностей наследственности и изменчивости.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Жизненный цикл папоротника — https://xn--80aodhcqsx.xn--90ais/biologiya/zhiznennyj-cikl-paporotnika/

2. Жизненный цикл щитовника мужского — https://bio.1sept.ru/view_article.php?ID=200602204

3. Папоротникообразные растения и жизненный цикл — https://zaochnik-com.com/spravochnik/biologija/botanika/otdel-paporotnikoobraznye/

4. Щитовник мужской — https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A9%D0%B8%D1%82%D0%BE%D0%B2%D0%BD%D0%B8%D0%BA_%D0%BC%D1%83%D0%B6%D1%81%D0%BA%D0%BE%D0%B9

5. Щитовник мужской. Номенклатура — https://msu-botany.ru/gallery/%D0%A9%D0%B8%D1%82%D0%BE%D0%B2%D0%BD%D0%B8%D0%BA%20%D0%BC%D1%83%D0%B6%D1%81%D0%BA%D0%BE%D0%B9%2001.pdf

6. Жизненный цикл щитовника мужского — https://www.youtube.com/watch?v=yD8Rwos2Zkk

7. 18. Цикл развития папоротника щитовника мужского — https://www.youtube.com/watch?v=UgKKA3ZZe2U

8. Жизненный цикл папоротников - Щитовник мужской. ЕГЭ — https://www.youtube.com/watch?v=RGFyjGyU_Rk