Анатомия корня и зоны молодого корневого окончания

Содержание

1. 1. Корень: определение и функции3
2. 2. Зона деления и роста5
3. 3. Зона всасывания: ризодерма и поглощение7
4. 4. Зона проведения: ткани и транспорт9
5. Список литературы11

1. Корень: определение и функции

Корень, это осевой вегетативный орган высших растений. Его главная отличительная черта, на которую указывал ещё А. Л. Тахтаджян, радиальная симметрия и способность к неограниченному верхушечному росту. В отличие от побега, корень никогда не формирует листья и почки. Его апикальная меристема защищена особым образованием и постоянно продуцирует новые клетки, продвигая орган вглубь субстрата. Благодаря такой организации растение осваивает новые объёмы почвы на протяжении всей своей жизни.

Функциональная нагрузка на корень очень велика. Прежде всего, он выполняет якорную функцию, закрепляя растение в грунте и противостоя силе ветра и тяжести надземной массы. Но главная задача, которую подчёркивают практически все учебники по ботанике, это поглощение воды с растворёнными в ней минеральными солями. Через корневые системы растение получает основную часть питательных элементов; совокупная длина таких систем у ржи, например, может достигать сотен километров. Кроме того, корень служит депо для запасных питательных веществ (крахмал, инулин). Это хорошо заметно на примере корнеплодов моркови или свёклы. Не стоит забывать и о синтетической активности: в клетках корня продуцируются фитогормоны (цитокинины и гиббереллины), которые затем транспортируются в побег и регулируют его рост и развитие.

Планомерное изучение молодого корневого окончания, которое будет проведено в следующих главах, невозможно без понимания общего плана строения. Если сделать продольный срез через кончик растущего корня, можно выделить несколько последовательно сменяющих друг друга зон. На самом кончике расположен корневой чехлик. По данным практикума по анатомии растений, он выполняет защитную функцию, предохраняя нежную меристему от повреждений при продвижении в почве. Выше него находится зона деления, представленная активно делящимися

клетками, которые обеспечивают рост корня в длину. За ней следует зона роста (или растяжения). Здесь клетки уже не делятся, но значительно увеличиваются в размерах за счёт образования вакуолей, что также способствует удлинению органа. Далее расположена зона всасывания. Она несёт на поверхности ризодермы корневые волоски, которые многократно увеличивают площадь контакта с почвой. И наконец, зона проведения, занимающая большую часть корня, по сосудам которой вода и минеральные вещества поднимаются вверх к стеблю.

Важно подчеркнуть, что эти зоны не имеют чётких границ и плавно переходят одна в другую. Молодые корневые окончания, как правило, несут все эти структуры одновременно, что делает их удобным объектом для изучения процессов морфогенеза и дифференцировки тканей. Именно их последовательное рассмотрение (от меристематической активности до формирования проводящей системы) и составит содержание последующих глав данной работы.

2. Зона деления и роста

Кончик корня устроен как конвейер, где каждая зона выполняет строго свою задачу. Первой, сразу под корневым чехликом, располагается зона деления. Это и есть верхушечная меристема, та самая ткань, которая обеспечивает неограниченный рост корня в длину. Её клетки непрерывно делятся митозом, и этот процесс требует высокой метаболической активности.

Меристематические клетки имеют характерный облик. Их стенки тонкие и целлюлозные, что позволяет им растягиваться. Цитоплазма плотная, вязкая, в ней почти нет вакуолей, зато ядро крупное и занимает центральное положение. Именно в нём сосредоточена основная масса ДНК, необходимая для быстрых циклов деления. Размер самих клеток невелик, они почти кубические, и это тоже признак активной меристемы: чем меньше клетка, тем быстрее она делится. Протяжённость зоны деления редко превышает один-два миллиметра, но именно здесь закладывается весь будущий объём корня.

Выше по корню начинается зона роста, которую часто называют зоной растяжения. Здесь деления прекращаются, и клетки начинают увеличиваться в размерах. Механизм этого роста не связан с делением: он обеспечивается вакуолизацией. Мелкие вакуоли сливаются в одну крупную центральную, которая занимает до 90% объёма клетки. Эта вакуоль накапливает воду и создаёт внутреннее давление, тургор, которое растягивает первичную клеточную стенку. Стенка при этом не просто рвётся: в неё встраиваются новые волокна целлюлозы, ориентированные поперечно оси роста. В результате клетка вытягивается в длину в десятки раз, а корень быстро продвигается вглубь почвы. Зона растяжения может достигать нескольких миллиметров, и именно здесь корень приобретает свою конечную толщину.

Параллельно с растяжением запускается дифференцировка клеток. В зоне роста ещё нет готовых тканей, но уже закладываются их предшественники. Наружный слой, протодерма, впоследствии даст начало ризодерме. Центральный тяж клеток, прокамбий, станет основой для проводящих тканей, ксилемы и флоэмы. А между ними располагается основная меристема, из которой разовьётся кора корня. Эти три группы клеток уже различимы по размерам и положению, хотя их специализация ещё не завершена. По сути, зона роста является переходным этапом между чистой меристемой и зрелыми тканями.

Отдельно стоит сказать о корневом чехлике, который прикрывает зону деления снаружи. Формально он не входит в состав зон, но без него работа меристемы невозможна. Чехлик защищает нежные делящиеся клетки от механических повреждений при продвижении корня в почве. Его наружные клетки постоянно слущиваются и превращаются в слизь, которая облегчает скольжение корня между частицами грунта. Кроме того, чехлик участвует в гравитропизме: в его клетках, в частности в статолитах, содержатся крахмальные зёрна, которые оседают под действием силы тяжести. Это позволяет корню определять направление вниз и корректировать свой рост. Как отмечал в своих работах Ч. Дарвин, именно чехлик воспринимает гравитационный стимул, хотя сам не растёт. Так две первые зоны корня, вместе с защитным чехликом, образуют единый работающий механизм, обеспечивающий рост и ориентацию корня в пространстве.

3. Зона всасывания: ризодерма и поглощение

Выше зоны растяжения корень покрыт нежной однослойной тканью, ризодермой. Именно здесь, в зоне всасывания, корень выполняет свою главную работу: добывает воду и минеральные вещества. Внешние клетки ризодермы формируют корневые волоски, тонкие трубчатые выросты длиной от 0,1 до 8 миллиметров. У одного растения ржи их насчитывается около 14 миллиардов, что увеличивает поглощающую поверхность корня в десятки раз.

Ризодерма неоднородна по составу. Среди её клеток выделяют трихобласты, которые дают начало волоскам, и атрихобласты, остающиеся гладкими. Такое разделение закладывается ещё в зоне роста, когда протодерма дифференцируется на два типа клеток. Волоски живут недолго, обычно от нескольких дней до трёх недель, после чего отмирают и слущиваются. По мере роста корня зона всасывания постоянно смещается вглубь почвы, осваивая новые участки субстрата.

Поглощение воды идёт по законам осмоса. Внутри клеток корня концентрация растворённых веществ выше, чем в почвенном растворе, поэтому водный потенциал в клетке ниже. Вода движется из области с более высоким водным потенциалом в область с более низким, проходя через клеточные стенки и полупроницаемые мембраны. Этот процесс пассивен, он не требует затрат энергии, но зависит от разницы осмотических давлений и температуры почвы.

Иначе обстоит дело с минеральными ионами. Концентрация калия, нитратов и фосфатов в цитоплазме клеток корня в десятки и сотни раз выше, чем в почве. Против такого градиента вещества сами не пройдут. Растение тратит энергию АТФ на работу транспортных белков-переносчиков в плазмалемме трихобластов. Эти белки избирательно связывают конкретные ионы и переносят их внутрь клетки. Такой активный транспорт позволяет корню поглощать элементы даже из очень бедных почв.

Дальше начинается путешествие веществ к центральному цилиндру. Вода и ионы движутся через кору по двум путям: апопластному, вдоль клеточных стенок, и симпластному, через цитоплазму клеток, соединённых плазмодесмами. На пути встаёт эндодерма, однослойный барьер с поясками Каспари. Эти пояски, состоящие из суберина и лигнина, плотно опоясывают радиальные стенки клеток эндодермы, делая их непроницаемыми для воды. Дальше апопластный путь закрыт, и все вещества вынуждены пересекать плазмалемму эндодермальных клеток. Этот фильтр не пропускает токсичные ионы и заставляет воду перейти на симпластный путь.

За эндодермой расположен перицикл, слой клеток, сохраняющий способность к делению. Через него вода и минеральные вещества попадают в сосуды ксилемы, откуда уже поднимаются в надземные органы. Так ризодерма, эндодерма и перицикл работают как единая система: первая ловит ресурсы, вторая фильтрует, третья доставляет их в проводящую систему. Нарушение любого из этих этапов, например повреждение волосков при пересадке, немедленно сказывается на водоснабжении всего растения.

4. Зона проведения: ткани и транспорт

Выше зоны всасывания корень перестаёт поглощать и начинает работать как магистраль. Зона проведения тянется от нескольких миллиметров до десятков сантиметров, занимая большую часть органа. Здесь сформированы проводящие ткани, которые связывают корень с побегом: вверх доставляются вода и минеральные соли, вниз продукты фотосинтеза.

В центре этой зоны расположен центральный цилиндр, или стела. Его строение у двудольных и однодольных различается, но принцип остаётся единым: радиальная ксилема, между лучами которой зажаты тяжи флоэмы, а снаружи всё это кольцом охватывает перицикл. Ксилема, состоящая из сосудов и трахеид, проводит воду с растворёнными минеральными веществами от корня к стеблю. Флоэма, представленная ситовидными трубками с клетками-спутницами, транспортирует органические вещества от листьев к корню. У двудольных между этими тканями часто закладывается камбий, обеспечивающий вторичный рост; у однодольных его нет.

Стела окружена эндодермой, однослойным кольцом клеток, которое служит барьером на пути растворов. На радиальных и поперечных стенках этих клеток откладываются лигнин и суберин, образуя пояски Каспари. Эти утолщения полностью перекрывают апопластный путь, то есть движение воды по клеточным стенкам и межклетникам. Вода и ионы вынуждены проходить через плазмалемму эндодермальных клеток, то есть переходить на симпластный путь. Это ключевой момент селекции: мембрана контролирует, какие именно вещества попадут в центральный цилиндр.

Перицикл, самый наружный слой стелы, сохраняет меристематическую активность. Его клетки способны делиться на протяжении всей жизни корня. Именно перицикл даёт начало боковым корням: они закладываются глубоко внутри материнского корня, пробиваются через кору и выходят наружу. Это позволяет растению ветвить корневую систему,

осваивая новые объёмы почвы. Кроме того, у двудольных за счёт делений перицикла формируется феллоген, дающий пробку.

Зона проведения оказывается не пассивной трубкой, а структурно организованной системой, где каждый слой выполняет свою функцию. Эндодерма фильтрует, перицикл обеспечивает ветвление, а ксилема и флоэма работают как две встречные магистрали.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Анатомическое строение корня — https://studfile.net/preview/11540325/page:4/

2. Зоны молодого корня — https://studfile.net/preview/2486977/page:10/

3. Зоны корня - iTest — https://itest.kz/ru/ent/biologiya/6-klass/lecture/zony-kornya

4. Анатомическое строение корня — https://studfile.net/preview/9476684/page:3/

5. Анатомия корня — https://elearning.volgmed.ru/pluginfile.php/52547/mod_resource/content/1/%D0%9C%D0%BE%D1%80%D1%84%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%8F%20%D0%B8%20%D0%B0%D0%BD%D0%B0%D1%82%D0%BE%D0%BC%D0%B8%D1%8F%20%D0%BA%D0%BE%D1%80%D0%BD%D1%8F.pdf

6. Анатомическое строение корня — https://ipo.orgma.ru/files/kafedry/kafedra-biologii/informatsiya-dlya-studentov/FF/2_kurs/Botanika/%D0%A4%D0%A4_2%20%D0%BA%D1%83%D1%80%D1%81_%D0%91%D0%BE%D1%82%D0%B0%D0%BD%D0%B8%D0%BA%D0%B0_%D0%9B%D0%B5%D0%BA%D1%86%D0%B8%D1%8F%207_%D0%90%D0%BD%D0%B0%D1%82%D0%BE%D0%BC%D0%B8%D1%8F%20%D0%BA%D0%BE%D1%80%D0%BD%D1%8F.pdf

7. Занятие 6. Анатомическое строение корня — http://old.gsu.by/biglib/gsu/%D0%91%D0%B8%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%87%D0%B5%D1%81%D0%BA%D0%B8%D0%B9/%D0%91%D0%BE%D1%82%D0%B0%D0%BD%D0%B8%D0%BA%D0%B0_%D0%9B%D0%A5_%D0%9F%D1%80%D0%B0%D0%BA%D1%82%D0%B8%D0%BA%D1%83%D0%BC_%D0%B7%D0%B0%D0%BD%D1%8F%D1%82%D0%B8%D0%B5%206.pdf

8. Тема: Анатомическое строение корня — https://e-lib.gasu.ru/eposobia/papina/malprak1/R_4_1.html

9. Биология и медицина — http://medbiol.ru/medbiol/botanica/0014f125.htm